Глава X. СИСТЕМАТИКА НАСЕКОМЫХ С ПОЛНЫМ ПРЕВРАЩЕНИЕМ

X-1. Metabola Burmeister 1832 – насекомые с полным превращением
(Somobialia Eucaryota Metazoa Monostomata Haemataria Peritoneata Metameria
Gnathopoda Euarthropoda Mandibulata Atelocerata Hexapoda Amyocerata  
Pterygota Metapterygota Neoptera Eumetabola Metabola)
(рис. 10.1.1–10.16.2)

  

Названия, однозначно соответствующие по циркумскрипции: — Metabola Burmeister 1832 (non Metabolia Leach 1815a); NomCirc. — Heteromorpha Westwood 1839 (non Heteromorphes Blainville 1816); — Heterognatha Börner 1920 (non Heterognatha Saussure & Humbert 1872, nec Heterognatha Chen 1962); — Oligoneoptera Martynov 1923; NomCirc. — Euneoptera Martynov 1924; — Endopterygotida Boudreaux 1979b; — Endoneoptera Kukalova-Peck & Brauckmann 1992.  По циркумскрипции также соответствует: — «Holometabola» auct. (non Burmeister 1835); — «Endopterygota» auct. (non Sharp 1899). — таксонам под типифицированными названиями, образованными от родового названия Scarabaeus – Scarabaeiformes и др. Иерархическое название: Scarabaeus/f1=g9 [f:1781(ord.1); g:L.1758(gen.170)] (sine Cicada; incl. Hemerobius, Papilio).

Аутапоморфии___________________________ (1) полное превращение   (1A) личинка (1Aa) аутапоморфии (1Ab) исходный тип и разнообразие личинок (1Abα) пигопод (1Abβ) ложноножки (1Abγ) червеобразность (1Abδ) редукция личиночных ног (1Abε) образ жизни личинок (1B) куколка (1Ba) аутапоморфии (1Bb) разнообразие куколок (1C) процессы превращения (1Ca) глаза (1Cb) антенны (1Cbα) антенны личинки (1Cbβ) антенны куколки и имаго (1Cbγ) трансформация антенн (1Cc) ноги (1Ccα) ноги личинки (1Ccβ) ноги куколки (1Ccγ) ноги имаго (1Ccδ) трансформация ног (1Cd) протоптероны (1D) укрытия (1E) модификации голометаболии (1Ea) педогенез (1Eb) неотения (1Ec) гиперметаморфоз (1F) происхождение голометаболии (1G) заблуждения Статус Классификации  I. Elytrophora и Panneuroptera II. Hymenoptera и Aparaglossata III. Elytrophora, Hymenoptera и Petanoptera IV. Elytrophora, Neuropteroidea и Mecopteriformia Нижестоящие таксоны: 1. Elytrophora . . . 2. Neuropteroidea . . . 3. Mecopteriformia . . .

Ранг. От надотряда до подкласса.

Название. Широко принятым названием этого таксона является Holometabola; однако, строго говоря, по своей исходной циркумскрипции оно не соответствует этому таксону. Впервые название Holometabola Burmeister (1835) 1839 было опубликовано в книге Бурмейстера «Handbuch der Entomologie». В первом томе этой книги, вышедшем в 1832 г., название Holometabola отсутствует; все насекомые там разделены на две группы – «Insecta ametabola» и «Insecta metabola»; вторая группа по циркумскрипции соответствует ныне принятому таксону Metabola. В переиздании первой части второго тома этой же книги (вышедшем, вероятно, в 1839 г., но датированном 1835 годом) впервые употреблены названия Hemimetabola и Holometabola; при этом в качестве синонима Hemimetabola указано название «Insecta ametabola Leach», а в качестве синонима Holometabola – название «Insecta metabola Leach». В действительности в работах Лича нет названий «Ametabola» и «Metabola», а есть названия Ametabolia и Metabolia; Лич делил насекомых не по наличию полного или неполного превращения, а по наличию или отсутствию превращения бескрылой личинки в крылатое имаго: к Ametabolia Leach 1815a (= Apterodicera Latreille 1802b) относятся бескрылые насекомые Thysanura (= Thysanoura) и Anoplura (= Parasita), а к Metabolia Leach 1815a (= Pterodicera Latreille 1802b) относятся все крылатые насекомые  (см. Pterygota: «Названия»). Граница между таксонами Hemimetabola и Holometabola во втором томе книги Бурейстера проведена не там, где граница между таксонами «Insecta ametabola» и «Insecta metabola» в первом томе. Таксоны, называемые ныне Neuropteroidea, Mecaptera и Trichoptera (см. ниже) в первом томе были помещены в «Insecta metabola», а во втором томе – в Hemimetabola (см. табл. X.1). Автор объяснял отнесение этих насекомых к Hemimetabola тем, что у них, как и у прочих Hemimetabola, куколка («pupa») подвижная (в литературе того времени термины «pupa» и «nympha» употреблялись как синонимы и относились в равной мере к насекомым с полным и неполным превращением). Исходно веснянки (в качестве родов Nemura и Perla в составе отряда «Neuroptera» sensu Burmeister 1829) были включены в Metabola. Веснянки должны быть исключены из исходного строго включенного объема Metabola, как ошибочно включенные вопреки здесь же данному диагнозу таксона (см. I.6.5.1).

Некоторые авторы употребляют название Endopterygota, полагая, что оно отражает общий признак этого таксона – наличие внутренних крыловых зачатков у личинки; однако это не так, поскольку крылья развиваются в виде внутренних зачатков не у всех Metabola. По своей исходной циркумскрипции название Endopterygota Sharp 1899 отличается от Metabola, так как исходно блохи (Aphaniptera) были отнесены не к Endopterygota, а к Anapterygota Sharp 1899 – полифилетическому таксону, объединяющему некоторых вторичнобескрылых насекомых (см. табл. X.1).

Таблица X.1. Первоначальный объем таксонов, считающихся синонимами Hemimetabola и Holometabola

Аутапоморфии Metabola

Имеется полное превращение (полный метаморфоз, называемый также голометаморфоз, или голометаболия – holometamorphosis, holometabolia). Это результат усложнения паурометаморфоза, при котором имеется нелетающая стадия (нимфа), состоящая из нескольких возрастов, и летающая стадия, состоящая из одного имагинального возраста (см. Pterygota и Metapterygota). Голометаморфоз выражается в том, что нелетающая стадия разделена на две резко различающихся стадии – личинку и куколку: личинка приобрела особые черты строения [см. (1A)], отличающие ее от куколки и имаго; куколка в значительной мере сохраняет строение, исходно свойственное нимфе последнего возраста, но не питается, неспособна к некоторым движениям и сохраняет определенную позу [см. (1B)]. Стадия куколки состоит только из одного возраста, так что линька с личинки на куколку всегда является предпоследней линькой в цикле развития. Во время этой личиночно-куколочной линьки происходят более глубокие изменения, чем при последней, куколочно-имагинальной, линьке [см. (1C)]; в процессе превращения личинки в куколку и далее в имаго происходят особые трансформации глаз [см. (1Ca)], антенн [см. (1Cb)] и ног [см. (1Cc)]; протоптероны появляются только при личиночно-куколочной линьке и имеют свои особенности [см. (1Cd)]. Такое резкое разделение нелетающей стадии на личинку и куколку свойственно всем представителям Metabola. Исключения составляют только случаи аномального развития у отдельных особей, при которых появляются возраста, совмещающих черты строения личинки и куколки.

С голометаморфозом связаны следующие аутапоморфии.

● Предпоследняя линька в цикле развития стала границей между резко различающимися стадиями личинки и куколки. 

● Личиночные глаза замещаются имагинальными глазами [см. (1Ca)].

● Личиночная антенна утратила скапус и внутренние мышцы [см. (1Cb)].

● В ходе превращения личинки в куколку расчленение антенны меняется, а тенторио-антеннальные мышцы исчезают; имагинальные тенторио-антеннальные мышцы и мышцы скапуса появляются заново только во время последующего превращения куколки в имаго. Так что куколка имеет неподвижные антенны, по форме сходные с имагинальными [см. (1Cb)].

● Куколка непитающаяся [см. (1B)].

● Личинка утратила расчленение лапки [см. (1Cc)].

● Утрачена эволюционная корреляция между строением личиночной и куколочно-имагинальной ног: личиночная и куколочно-имагинальная ноги одной и той же особи не имеют каких-либо общих признаков кроме признаков, исходных для Pterygota [см. (1Cc)].

● В ходе превращения личинки в куколку все личиночные ножные мышцы, по крайне мере дистальнее сочленения тазика с вертлугом, исчезают или, по крайней мере, становятся нефункционирующими; имагинальные мышцы появляются только во время последующего превращения куколки в имаго [см. (1Cc)].

● В ходе превращения личинки в куколку появляется неподвижный коленный сгиб, выраженный по крайней мере у куколки, по крайней мере до того, как разовьётся фаратное имаго [см. (1Cc)].

● В случаях, когда личиночная нога сравнительно длинная, при подготовке к линьке с личинки на куколку живая часть ноги, отслоившаяся от личиночной кутикулы, начинает расти и приобретать форму ноги куколки только после того или иного процесса укорочения [см. (1Cc)].

● Личиночные протоптероны отсутствуют до предпоследней (личиночно-куколочной) линьки [см. (1Cd)].

● Протоптероны в последнем преимагинальном возрасте (т.е. у куколки) направлены вентрально [см. (1B)].

● Куколочные сегменты птероторакса имеют неодинаковую позу придатков, так что на среднегруди ноги находятся впереди протоптеронов, а на заднегруди ноги находятся позади протоптеронов или под ними [см. (1B)].

● У личинки исходно имеется пигопод [см. (1A)].

На основании того факта, что полное превращение присуще большинству видов насекомых, в старых теориях о происхождении полного превращения предполагалось его многократное возникновение по какой-то общей причине [см. (1G)]. По современным данным полное превращение возникло однократно (см. «Статус»), так что общие для всех Metabola особенности – резкое отличие личинок от куколок и неактивность куколок – вызваны только наследованием определенных свойств, однократно возникших у общего предка Metabola, и поэтому они не могут определяться какими-либо иными причинами. Таким свойством, унаследованными всеми Metabola от их общего предка и определяющим тенденцию к неподвижности куколок, является образование обязательного неподвижного коленного сгиба при линьке с личинки на куколку [см. (1Cc)]. Вероятно, у исходного предка Metabola были сильно укорочены личиночные ноги и имелся особый способ трансформации коротких личиночных ног в длинные куколочные ноги; в ходе дальнейшей эволюции в разных ветвях Metabola личиночные ноги многократно менялись (удлинялись или, наоборот, редуцировались), а способ личиночно-куколочной трансформации ног оказался настолько генетически законсервированным, что сохраняется независимо от эволюции личиночных ног; это привело к том, что для большинства Metabola характерны более или менее червеобразные личинки и более или менее неподвижные куколки [см. (1F) и рис. 10.1.1].

Среди насекомых с полным превращением встречаются дальнейшие модификации онтогенеза [см. (1E)]. В связи с особой личиночно-куколочной трансформацией, обычно сопровождающейся временной неподвижностью, многие Metabola приобрели способность создавать те или иные укрытия, в которых развиваются неподвижные стадии [см. (1D)].

Впервые целостное представление о голометаморфозе как уникальной аутапоморфии сформулировано лишь в недавнее время и лишь на основе изучения нескольких видов (Kluge 2005a); до этого в литературе изобиловали самые разнообразные представления о природе этой формы метаморфоза [см. (1G)].

(1 A) Личинка. Применительно к Metabola личинкой, или ларвой (larva) называется только стадия развития до предпоследней линьки (в отличие от других насекомых, у которых личинкой можно называть всю нелетающую стадию до последней линьки). Число личиночных возрастов (т.е. промежутков между линьками) бывает различным – обычно от 3 до 10.

У жуков (Eleuterata) бывает 3–5 личиночных возрастов. У веерокрылых личиночные линьки большей частью не выражены (см. ниже, Strepsiptera). У большинства Birostrata личинка имеет 3 возраста, у отдельных особей 4 возраста; у Ithonidae и Dilaridae число личиночных возрастов большее. У Rhaphidioptera неопределенно большое число личиночных возрастов – от 10 до 15 и более. У Meganeuroptera 10–12 личиночных возрастов. У перепончатокрылых (Hymenoptera) обычно 5 личиночных возрастов; у некоторых представителей, особенно у мелких паразитоидных Apocrita, число личиночных возрастов уменьшено до 4, 3, 2 или даже до 1; многие эндопаразитоиды, проходят лишь 3 личиночных возраста: личинка первого возраста имеет особое строение и линяет в теле хозяина; далее личинка питается и растет в теле хозяина без линек; закончившая питание личинка второго возраста выходит из хозяина и линяет на третий возраст. Среди скорпионниц у Scorpiomuscae, Metamecoptera и Nannomecoptera бывает 5 или 4 личиночных возраста; у Raphioptera – 4 или 3 личиночных возраста. У блох (Aphaniptera) обычно 3, реже 2 личиночных возраста. У двукрылых (Diptera) исходно 4–6 личиночных возрастов, реже до 10 возрастов; у круглошовных мух (Cyclorapha) 3 личиночных возраста; у некоторых эндопаразитоидов число личиночных возрастов уменьшено до 2. У ручейников (Trichoptera) и бабочек (Lepidoptera) обычно 5–7 личиночных возрастов.

(1 A a) Аутапоморфии Metabola в строении личинок. Личинка отличается от куколки и имаго следующими апоморфиями. Личиночные глаза онтогенетически не гомологичны имагинальным глазам (но филогенетически гомологичными им). Личиночный глаз исходно не фасеточный и состоит из 6–7 отдельных стемм, но иногда имеет иное строение; глазки утрачены [см. (1Ca)]. Антенны более или менее приближены к основаниям мандибул. Антенна утратила скапус и внутренние мышцы, ее расчленение не соответствует куколочно-имагинальному (но при этом личиночная антенна как целое и филогенетически, и онтогенетически гомологична куколочно-имагинальной антенне) [см. (1Cb)]. Криптостерния (см. Eumetabola) утрачена, так что стернальные аподемы расставлены. Нога утратила расчленение лапки; в остальном личиночная нога сохраняет строение, исходное для Hexapoda, но не имеет никакого иного сходства с куколочно-имагинальной ногой того же насекомого (при этом личиночная нога как таковая и филогенетически, и онтогенетически гомологична куколочно-имагинальной ноге) [см. (1Cc)]. Протоптероны отсутствуют до последнего личиночного возраста включительно [см. (1Cd)]. Во всех личиночных возрастах отсутствуют наружные зачатки гениталий самца и яйцеклада самки; половой диморфизм обычно не выражен. Последний сегмент брюшка (десятый – см. Hexapoda) исходно используется для передвижения и несет пигопод [см. (1Ab)]. 

(1 A b) Исходный тип строения и разнообразие личинок. Личинки Metabola очень разнообразны, и среди них имеются все переходные формы от личинок с довольно крупными и хорошо развитыми ногами до совершенно безногих. На первый взгляд кажется, что наиболее примитивными должны быть личинки с наиболее крупными ногами, поскольку их габитус в наибольшей степени похож на исходный для Hexapoda. Однако есть основание предполагать, что этот не так, и исходным типом для личинок Metabola является коротконогий. Такой вывод делается на основе следующих фактов: (1) многие личинки Metabola, в том числе и наиболее длинноногие, при передвижении, помимо трех пар ног, пользуются дополнительной опорой – пигоподом, находящимся на конце брюшка [см. (1Abα)]; это говорит о том, что их ноги исходно были недостаточны для передвижения; (2) при подготовке к линьке с личинка на куколку ткани ноги после отслоения от личиночной кутикулы парадоксальным образом сильно уменьшаются, и механизм этого уменьшения очень различен в разных таксонах Metabola, тогда как последующий рост ноги у всех Metabola однообразен и сопровождается образованием коленного сгиба [см. (1Cc)]; это говорит о том, что механизм роста ноги возник однократно, а механизм предшествующего ему уменьшения возникал много раз независимо. Вероятно, исходным типом личинок Metabola является коротконогий, из которого многократно и независимо возникали безногие и вторично-длинноногие личинки [см. (1F)]. 

(1 A b α) Пигопод. У многих личинок Metabola последний (десятый) сегмент брюшка [лишенный церков – см. (7)] несет прикрепительный орган – пигопод (pygopodium). Пигопод может иметь вид кольцевого валика, окружающего анальное отверстие и служащего присоской, либо представляет собой пару выступов – зацепок или ложноножек около анального отверстия. Вероятно, пигопод имеет единое происхождение у всех Metabola, но строение его разнообразно. У личинок многих Eleuterata, многих Birostrata и Rhaphidioptera пигопод представляет собой присоску, окружающую анальное отверстие (рис. 10.2.5, 10.2.6B, 10.4.4); эти личинкиактивно передвигаются по поверхностям (по стволам и листьям растений и др.), опираясь при движении на три пары ног и пигопод. У гусеницеобразных личинок Lepidoptera и примитивных Hymenoptera пигопод имеет вид пары цепких ложноножек вентральнее анального отверстия; по строению эти ложноножки сходны с ложноножками на вентральной стороне средних сегментах брюшка (рис. 10.7.3A, 10.16.2A), и личинка передвигается по поверхностям, опираясь на три пары ног и все эти ложноножки. У Scorpiomuscae и Metamecoptera пигопод представляет собой выворачивающиеся клейкие мешочки, окружающие анальное отверстие (рис. 10.9.2B); личинка, имеющая редуцированные ноги, при движении поочередно перемещает вперед передний и задний конец тела, поочередно опираясь то на конец брюшка с пигоподом, то на грудь с вестигиями ног. У водных личинок Trichoptera, Nannomecoptera, Eumegaloptera и некоторых Eleuterata пигопод представляет собой пару выростов (анальных ножек), расположенных по бокам от анального отверстия и несущих крюки того или иного строения (рис. 10.6.6B, 10.11.2B, 10.15.1C–D); личинка удерживается и передвигается по подводным предметам, цепляясь за них ногами и крюками пигопода. У водных личинок Nothomegaloptera на месте пигопода имеется непарный вентральный хвостовой отросток, способствующий плаванью (рис. 10.6.2B). У личинок с нефункционирующими или утраченными ногами (Diptera, Hymenoptera-Apocrita, многие Eleuterata и др.) пигопод также утрачен; эти личинки либо передвигаются при помощи движений всего туловища, либо ведут малоподвижный образ жизни. Пигопод утрачен также у некоторых личинок с хорошо развитыми ногами и имеющих особые модификации в строении и способах передвижения (закапывающиеся личинки муравьиных львов, водные личинки плавунцов и др.). Таким образом, пигопод наиболее устойчиво присутствует у тех личинок Metabola, которые ходят с помощью развитых грудных ног. В то же время прочие Hexapoda ходят на грудных ногах, но не имеют никаких опорных образований, подобных пигоподу на брюшке. Это говорит о том, что пигопод исходно присущ личинке общего предка Metabola. Вероятно, у общего предка Metabola ноги личинки укоротились, и это компенсировалось приобретением пигопода; в отдельных таксонах Metabola ноги личинки вторично удлинились, но пигопод сохранился и продолжает функционировать.

(1 A b β) Ложноножки. На брюшке, помимо пигопода, бывают развиты ложноножки (pseudopodia) того или иного строения (см. Указатель признаков [3.44]). Обычно эти абдоминальные ложноножки, как и другие участки туловища, не имеют склеритов, втягиваются с помощью мышц-ретракторов и выдвигаются под давлением гемолимфы; в качестве ретракторов ложноножек бывают специализированы те или иные туловищные мышцы, в частности дорсовентральные латеральные мышцы. Вероятно, ложноножки возникали многократно в разных таксонах Metabola. У гусениц бабочек и личинок некоторых двукрылых каждая ложноножка имеет кольцевидный ряд крючков, загнутых остриями к периферии (рис. 10.16.2A, 10.14.4A); такое сходство в строении ложноножек возникло явно независимо. У гусениц бабочек (Neolepidoptera) и ложногусениц пилильщиков (Hymenoptera-Strophandria) пара рядов абдоминальных ложноножек расположена как продолжение пары рядов грудных ног (рис. 10.7.3A и 10.16.2A). Такие ложноножки интерпретируют как сериально гомологичные грудным ногам и филогенетически гомологичные брюшным конечностям других членистоногих; если это так, то эти ложноножки произошли не из членистых ног, а из эмбриональных нечленистых бугорков, и поэтому не имеют ни черт строения грудных ног насекомого, ни черт строения брюшных конечностей, имевшихся у предков насекомых. Ложноножки личинок двукрылых, сходные по строению с ложноножками гусениц бабочек, явно не гомологичны ногам, поскольку могут располагаться несколькими рядами, т.е. более чем по одной паре на сегмент (рис. 10.14.4A). У личинок скорпионниц ложноножки расположены не в ряд с грудными ногами, т.е. также и не имеют с ними сериальной гомологии (рис. 10.9.2B). 

(1 A b γ) Червеобразность туловища. Многие безногие и коротконогие личинки имеют червеобразный облик: исходная склеротизация туловища (см. Euarthropoda) в той или иной мере утрачена, и нормально склеротизированными остаются только голова с ее придатками и ноги (если они развиты). В этом случае склериты туловища (тергиты, стерниты и/или плейриты) уменьшены до небольших обособленных склеритов или совсем утрачены. У таких личинок движения тела осуществляются только гидравлически, подобно Onychophora, Annelida и другим мягкотелым животным. В отличие от Onychophora и Annelida, у личинок Metabola, как и у всех прочих Euarthropoda, отсутствует кольцевая туловищная мускулатура; некоторые продольные мышцы приобрели косое направление и функционально заменяют кольцевые мышцы. 

(1 A b δ) Редукция личиночных ног. В связи с тем, что личинки Metabola исходно передвигаются с помощью брюшка, в ходе их эволюции многократно происходила редукция ног, так что у многих Metabola личиночные ноги имеют уменьшенное число члеников или совсем утрачены. Иногда при утрате ног на их месте остаются группы сенсорных щетинок, исходно принадлежащих личиночным ногам (рис. 10.14.4); иногда ноги утрачены полностью. У многих Metabola редукция личиночных ног не связана с неподвижностью. Наоборот, многие безногие личинки ведут такой образ жизни, при котором они должны активно передвигаться для поисков пищи и/или смены мест обитания. Например, безногие личинки многих двукрылых активно хищничают, нападая на подвижную добычу, и для этого теми или иными способами быстро передвигаются в воде, на почве или по растениям. Среди других насекомых, и в целом членистоногих, утрата ног встречается очень редко, и только в случаях глубокой адаптации к неподвижному образу жизни. Так что тенденция к безногости личинок является особым свойством Metabola. В то же время отсутствие ног не может быть исходным для личинок Metabola, поскольку в самых разных таксонах Metabola имеются личинки с ногами, причем личиночные ноги во всех случаях имеют общие черты строения – нерасчлененную лапку и отсутствие эволюционной корреляции с имагинальной ногой [см. (1Сс)].

(1 A b ε) Образ жизни личинок. Большинство личинок Metabola обитает в скрытных местообитаниях (в почве, в подстилке, в живых или мертвых тканях растений и т.п.) и лишь меньшая часть ведет открытый образ жизни. Среди личинок Metabola многократно и независимо происходил переход к обитанию под водой: среди жуков – у Adephaga (см. ниже, Eleuterata: «Классификация») и во многих группах Polyphaga; среди Birostrata – у Sisyridae, Osmylidae и Nevrorthidae; у вислокрылок (см. ниже, Meganeuroptera); у наннохорист (см. ниже, Nannomecoptera); во многих независимых друг от друга таксонах двукрылых (см. ниже, Diptera); у ручейников (см. ниже, Trichoptera); в нескольких таксонах Lepidoptera. В отличие от Metabola, среди других насекомых переход к амфибиотическому образу жизни происходил лишь три раза – у поденок, стрекоз и веснянок, а переход к постоянному подводному обитанию на всех стадиях – один раз у Heteroptera-Hydrocorisae. У большинства насекомых с полным превращением, имеющих водных личинок, куколки и имаго ведут наземный образ жизни; исключение составляют ручейники и некоторые двукрылые (у которых личинки и куколки водные, а имаго наземные) и многие водные жуки (у которых личинки и имаго водные, а куколки наземные).

(1 B) Куколка. Куколкой называется стадия, соответствующая ультимонимфе. Аристотель называл эту стадию нимфой. В старой литературе (Linnaeus 1758 и др.) термины нимфа (nympha) и куколка (pupa) применялись и для последнего преимагинального возраста Metabola, и для нескольких последних преимагинальных возрастов у остальных насекомых; при этом неподвижных куколок Metabola называли «pupa incompleta», подвижных нимф других Pterygota – «pupa semicompleta», а неполовозрелые стадии других членистоногих – «pupa completa». Использовавшийся Аристотелем термин χρυσαλλις (chrysallis, хризаллида) исходно относится к золотистым куколкам дневных бабочек (Lepidoptera-Rhopalocera), но некоторые авторы распространяли его на куколок всех Metabola.

В современной литературе принято последний преимагинальный возраст Metabola называть куколкой, а старшие преимагинальные возраста других Pterygota – нимфой или личинкой. По морфологическим признакам куколка Metabola соответствует нимфе (личинке) последнего возраста у других насекомых: имеет более или менее сходное с имагинальным строение тела, глаз, антенн, ног и максимально развитые протоптероны; куколка самца может иметь нефункционирующие наружные зачатки гениталий [см. (6) и рис. 10.15.4A], а куколка самки может иметь нефункционирующий наружный зачаток яйцеклада (рис. 10.5.2B, 10.7.4D), если эти придатки развиты у имаго.

У всех видов Metabola куколка всегда имеет один и только один возраст (в отличие от 2 или 3 возрастов у покоящихся стадий Thysanoptera и Gallinsecta).

(1 B a) Аутапоморфии Metabola в строении куколок. Куколка всегда неспособна питаться [хотя может иметь подвижные мандибулы – см. (1Bb)]. Антенны всегда неподвижны, даже у фаратного имаго [при этом их строение сходно с имагинальным и резко отличается от личиночного – см. (1Cb)]. Ноги неподвижно согнуты в коленях так, что голень прижата к бедру [см. (1Cc)]; ноги неспособны разгибаться и функционировать по крайней мере до состояния фаратного имаго [см. (1Bb)]. Протоптероны направлены вершинами вентрально-назад и выступают вентральнее тела [см. (1Cd)]. Имеется следующее различие в положении среднегрудных и заднегрудных придатков (не связанное с их имагинальными или личиночными специализациями): на среднегруди нога направлена коленом вперед, а протоптерон отклонен назад, обходя основание ноги сзади; на заднегруди колено ноги отклонено назад, а протоптерон отклонен вперед, так что он либо обходит основание ноги спереди (рис. 10.5.2B), либо налегает на него (рис. 10.6.2C). В результате этого вершина переднего протоптерона широко налегает на вершину заднего протоптерона, а впереди протоптеронов выступают колени передних и средних ног (рис. 10.4.3C, 10.5.2B, 10.6.2C, 10.10.2E, 10.14.5, 10.15.3C, 10.16.2E). Обычно передние и средние ноги куколки расположены одинаково: их бедра направлены почти вперед параллельно друг другу, а голени и лапки направлены назад, в отличие от задних ног, у которых бедра направлены под углом к бедрам передних и средних ног; у некоторых куколок поза ног несколько изменена.

У куколок большинства жуков (Eleuterata), которые, как и имаго, имеют расширенное туловище, колени передних и средних ног направлены не вперед, а в стороны, но при этом их бедра остаются параллельными друг другу и не параллельными бедрам задних ног. У некоторых жуков (в частности, Passalidae) передние ноги утратили это положение и повернуты лапками вперед. У некоторых бескрылых насекомых (в частности у блох и у рабочих особей муравьев) задние ноги куколки приобрели положение, параллельное передним и средним ногам. 

(1 B b) Разнообразие куколок. У разных Metabola куколка либо сохраняет одни и те же способности на протяжении всего развития от личиночно-куколочной до куколочно-имагинальной линьки, либо сильно меняет свое поведение в фазе фаратного имаго (imago pharata), когда под куколочной кутикулой развивается имагинальная кутикула и появляется имагинальная мускулатура [см. Gnathopoda (3b)]. Выделяют следующие типы куколок, каждый из которых встречается в нескольких неродственных таксонах Metabola.

Pupa dectica (авторство термина: Hinton 1946b) имеет подвижные склеротизованные мандибулы (хотя, как и все прочие куколки, неспособна питаться) (рис. 10.4.3D, 10.5.2B, 10.6.2C, 10.10.2E, 10.15.3C); куколочные мандибулы специализированы для прогрызания кокона или иного укрытия [см. (1D)]. При превращении куколки в имаго из куколочных мандибул непосредственно развиваются имагинальные мандибулы, но строение куколочных и имагинальных мандибул может сильно различаться: например, у Trichoptera и Palaeolepidoptera имагинальные мандибулы слабые и нефункционирующие (рис. 10.15.1E), тогда как куколочные мандибулы крупные, склеротизованные, подвижные и способны прогрызать кокон (рис. 10.15.3С). Предполагают, что такая специализация куколочных мандибул является первичной для Metabola, а в разных филогенетических ветвях куколки утрачивали подвижность мандибул (Hinton 1946b, 1971). 

Куколки, относящиеся к типу «pupa dectica», свойственны всем Neuropteroidea, среди перепончатокрылых – только Archihymenoptera, всем изученным скорпионницам (т.е. Scorpiomuscae, Nannomecoptera, Metamecoptera и Raphioptera), большинству Trichoptera, среди чешуекрылых – только Protolepidoptera и Palaeolepidoptera [см. ниже, Neuropteroidea (7), Hymenoptera: «Классификации» III, Enteracantha (9), Amphiesmenoptera (10), Trichoptera (1b), Protolepidoptera (2), Palaeolepidoptera (2)]. 

По тому, как грызущие куколочные мандибулы развиваются из личиночных мандибул, «pupae decticae» делятся на «pupae larvodecticae» и «pupae neodecticae».

Pupa larvodectica (авторство термина: Kluge 2005a). При превращении личинки в куколку мандибулярные мышцы сохраняются, так что мандибулы остаются подвижными на всех этапах метаморфоза; в фазе пронимфы развивающиеся куколочные мандибулы помещаются внутри кутикулярных личиночных мандибул, что обеспечивает их подвижность (рис. 10.6.3). Такой тип куколок обнаружен у Meganeuroptera и Rhaphidioptera.

Pupa neodectica (авторство термина: Kluge 2005a). При превращении личинки в куколку личиночные мандибулярные мышцы дегенерируют, а куколочные мандибулярные мышцы развиваются заново, так что в определенный период развития мандибулы теряют подвижность; развивающиеся куколочные мандибулы могут быть сдвинуты относительно кутикулярных личиночных мандибул (рис. 10.15.3). В отличие от ножных мышц [которые, исчезнув у пронимфы, появляются только у куколки – см. (1Cc)], мандибулярные мышцы, исчезнув у пронимфы, заново возникают в конце пронимфального развития, так что куколка с самого начала имеет подвижные мандибулы. Такой тип куколок обнаружен у Birostrata (изучены Myrmeleon bore, Chrysoperla carnea, Chrysotropia ciliata, Wesmaelius concinnus ) и у Trichoptera (изучен один вид – Rhyacophila nubila) [см. ниже, (1Ccδ)]. Замена мандибулярных мышц при превращении личинки в куколку не связана со специализацией мандибул: если у Birostrata личиночные мандибулы крайне специализированы и сильно отличаются от куколочно-имагинальных, то у Trichoptera и личиночные, и куколочные мандибулы грызущие.

Pupa adectica (авторство термина: Hinton 1946b) имеет неподвижные мандибулы. Сюда относятся все типы куколок кроме «pupa dectica».

Pupa conglutinata – склеенная куколка (авторство термина: Kluge 2005a). Голова, грудь и все их придатки (антенны, ротовые органы, ноги и протоптероны) склеены вместе; подвижными могут оставаться только сегменты брюшка (рис. 10.14.5, 10.16.2E). Иногда склеенную куколку называют «покрытой» (pupa obtecta); исходно термин «pupa obtecta» относился только к куколкам Neolepidoptera (но не к куколкам Diptera-Nemocera) и был связан с ошибочным представлением о том, что они чем-то покрыты и не имеют ног (Linnaeus 1758). Это заблуждение вызвано тем, что все придатки бывают приклеены так плотно, что их границы кажутся лишь неясным рельефом на поверхности тела; в действительности такая куколка не имеет никакого покрова поверх обычной куколочной кутикулы, одевающей каждый придаток отдельно. У этих насекомых, как и у всех прочих Metabola, в фазе пронимфы каждый куколочный зачаток антенны, ротового придатка и ноги смят и своей вершиной вставлен в соответствующий личиночный кутикулярный придаток, а каждый протоптерон смят в пределах своего сегмента груди (рис. 10.16.2D) [см. (1Cb–d)]; при сбрасывании личиночной кутикулы все эти куколочные придатки распрямляются, принимают характерную для куколки позу [см. (1Ba)] и примыкают друг к другу (рис. 10.16.2E); покровы свежеперелинявшей куколки эластичны и покрыты клейким секретом, который склеивает все придатки друг с другом и с поверхностью туловища; вскоре после линьки кутикула склеротизуется, после чего смещение придатков относительно тела становится невозможным. Поскольку ноги куколки сложены [см. (1Ba) и (1Cc)], у склеенной куколки бедра обычно скрыты, а на поверхности впереди протоптеронов видны только голени и лапки передних и средних ног (рис. 10.14.5E, 10.16.2E). 

Склеенная куколка имеется у большинства чешуекрылых, примитивных двукрылых (Nemocera и Mesodiptera), у некоторых жуков и у некоторых перепончатокрылых [см. ниже, Neolepidoptera (1), Diptera (6), Elytrophora (13) и Hymenoptera: «Классификации» III: Neohymenoptera (2)]. Судя по всему, в ходе эволюции Eleuterata и Hymenoptera происходил неоднократный переход от «pupa adectica exarata» к «pupa conglutinata», тогда как в эволюции Lepidoptera произошел непосредственный однократный переход от «pupa dectica» к «pupa conglutinata».

Pupa exarata – открытая куколка объединяет все типы куколок кроме «pupa conglutinata». Суда входят «pupa dectica» (см. выше) и «pupa adectica exarata».

Pupa neogressibilis (новый термин). Имеет цепкие коготки или крючки на коготках (рис. 10.4.3E, 10.5.3E, 10.15.4C); в фазе фаратного имаго способна передвигаться при помощи ног. Как и у других куколок, до наступления этой фазы ее ноги не имеют мышц, неподвижно согнуты в коленях и неспособны к движениям (рис. 10.4.3C, 10.5.2B, 10.15.3C). Так что способность к передвижению на ногах не сохраняется со стадии личинки, а возникает в онтогенезе заново (а затем сохраняется при линьке фаратного имаго к имаго). Все куколки типа «pupa neogressibilis» относятся в то же время к типу «pupa dectica». Такие куколки имеются у части Birostrata, у Rhaphidioptera и у Trichoptera. На первый взгляд этот тип куколок кажется примитивным, поскольку ходящее на ногах фаратное имаго напоминает нимфу исходного для Pterygota строения (рис. 10.4.3D). Однако такое ходящее фаратное имаго отличается от исходной нимфы тем, что его антенны остаются совершенно неподвижными, загнутыми назад. Это говорит о том, что подвижность фаратного имаго не унаследована им от подвижности нимф предковых форм, а приобретена заново. У фаратного имаго подвижны только те придатки, которые необходимы для выхода из укрытия перед линькой на имаго: подвижность мандибул позволяет прогрызть укрытие, а подвижность ног – переместиться в удобное для линьки место. Те придатки, которые не служат этим целям, в частности антенны, остаются неподвижными, как у всех прочих Metabola. 

(1 C) Процессы превращения личинки в куколку и куколки в имаго. Предпоследняя линька (называемая окуклением), при которой личинка превращается в куколку, сопровождается более глубокими изменениями, чем последняя линька (называемая вылуплением), при которой куколка превращается в имаго. 

Во время линьки с личинки последнего возраста на куколку происходит резкое изменение внешнего строения: это касается глаз [см. (1Ca)], антенн [см. (1Cb)], ног [см. (1Cc)] и протоптеронов [см. (1Cd)]. Другие части тела – ротовые придатки, скелетно-мышечные образования головы и туловища, внутренние органы – либо не претерпевают значительных изменений, либо претерпевают изменения, специфичные для более частного таксона, но не для Metabola в целом [о трансформации ротовых придатков – см. ниже, (1Gf)]. 

Перед линькой на куколку личинка впадает в неактивное состояние, называемое предкуколкой (praepupa), или пронимфой (pronympha) (термин сохранившийся с того времени, когда термины «нимфа» и «куколка» употреблялись как синонимы). Пронимфа – это не отдельная стадия развития, а лишь особая фаза последнего личиночного возраста; она имеет кутикулу и весь внешний облик личинки последнего возраста, но сильно отличается от активной личинки по образу жизни. Обычно пронимфа не передвигается и находится в том же месте, где в последствие будет находиться колка; у насекомых, имеющих то или иное куколочное укрытие (кокон, колыбельку, домик или др.) это укрытие строит вокруг себя личинка последнего возраста до того, как станет пронимфой, так что покоящаяся пронимфа оказывается внутри укрытия. В фазе пронимфы под личиночной кутикулой происходят интенсивные преобразования личиночной гиподермы в куколочную, лизис части мышц и некоторых других тканей. В связи с особым способом трансформации ног [см. (1Cc)] ноги пронимфы оказываются неподвижными, что делает ее неспособной перемещаться. Исключение составляют только вислокрылки (Meganeuroptera), у которых ноги пронимфы сохраняют способность функционировать; однако пронимфы вислокрылок ведут такой же неактивный образ жизни, как и пронимфы других Metabola (см. ниже, Meganeuroptera). Другое исключение составляют некоторые безногие личинки (в частности, некоторые Diptera), у которых пронимфы сохраняют способность к передвижению благодаря тому, что эта способность не связана с ногами.

После того, как изменившая свою форму гиподерма покрывается новой кутикулой, внешняя кутикула личинки (пронимфы) сбрасывается, и насекомое переходит в следующую стадию – куколку [см. (1B)]. Куколка сохраняет тот же неподвижный образ жизни, что и личинка, и лишь в конце своего развития, в фазе фаратного имаго, может его изменить [см. (1Bb)]. 

Строение куколки коррелирует со строением имаго, а во многих случаях куколка очень похожа на имаго, отличаясь только наличием протоптеронов вместо крыльев, неразвитой склеротизацией тела и менее выраженными сочленениями. При линьке куколки на имаго трансформация всех частей тела происходит так же, как при последней линьке у большинства других Pterygota, то есть без лизиса; так что перед линькой каждая часть тела будущего имаго находится под кутикулой соответствующей части тела куколки. 

(1 C a) Строение и трансформация глаз. Зрительные органы личинки [cм. (1A)] принципиально отличаются от зрительных органов имаго: у личинки глаза имеют нефасеточное строение (см. ниже), а глазки отсутствуют; у имаго глаза обычно фасеточные, глазки обычно имеются. Личиночные и имагинальные глаза не гомологичны онтогенетически: при превращении личинки в куколку и далее в имаго имагинальный глаз развивается не из личиночного, а заново. Он образуется либо рядом с личиночным глазом, либо поверх него.

Простые глазки у личинки всегда отсутствуют (см. Eumetabola), тогда как у имаго бывают развиты все 3 простых глазка (то же у некоторых других насекомых).

Каждый сложный глаз у личинки обычно состоит из 7 обособленных омматидиев, или стемм (простых глаз), сидящих на общем глазном пятне – т.е. личиночные глаза являются не фасеточными, а агрегированными (рис. 10.10.2C –D). Иногда число стемм уменьшено, иногда они совсем утрачены; лишь у личинок скорпионниц каждый сложный глаз состоит из большого числа омматидиев (см. ниже, Scorpiomuscae и рис. 10.9.2B); иногда каждый глаз цельный, нефасеточный, образован слиянием нескольких омматидиев (Gilbert 1994); иногда (у Trichoptera, Nannomecoptera, многих Diptera и некоторых других) стеммы лишены наружных кутикулярных линз и видны лишь как пигментированные пятна под кутикулой головы.

У личинок различных жуков (Eleuterata) глаз имеет 6 стемм ( рис. 10.2.6B) или меньшее число стемм; иногда имеется пара однолинзовых глаз, каждый из которых образован слиянием шести омматидиев; иногда личиночные глаза утрачены. У веерокрылых личинки первого возраста имеют глаза, состоящие из 2–6 стемм (см. ниже, Strepsiptera и рис. 10.3.2); у личинок следующих возрастов глаза утрачены. У личинок Birostrata глаз состоит из 7 или 6 стемм (рис. 10.4.4A), либо число стемм уменьшено до 5 (у Coniopterygidae), 3 или 1 (у Dilaridae), либо глаза утрачены (у Ithoneidae и некоторых других). У личинок Rhaphidioptera имеется от 4 до 7 стемм (рис. 10.5.2A). У личинок Meganeuroptera имеется 7 или 6 стемм (рис. 10.6.2A, 10.6.6A). У личинок перепончатокрылых (Hymenoptera) имеется либо пара однолинзовых глаз (рис. 10.7.3A), либо глаза утрачены. Среди Enteracantha у Scorpiomuscae личиночные глаза вторично приобрели фасеточное строение или утрачены (см. ниже, Scorpiomuscae и рис. 10.9.2B); у Nannomecoptera личиночный глаз простой и безлинзовый (рис. 10.11.2A); у Metamecoptera и у Raphioptera-Caurinidae личиночный глаз состоит из 7 стемм (рис. 10.10.2C–D); у Raphioptera-Boreidae – из 3 или 2 стемм (рис. 10.12.3); у личинок блох (Aphaniptera) глаза утрачены. У двукрылых (Diptera) личиночный глаз состоит из 5 или меньшего числа стемм; обычно стеммы не имеют кутикулярных линз (рис. 10.14.4C); иногда имеется пара однолинзовых глаз, каждый из которых образован слиянием нескольких стемм (у некоторых Tipulidae) или двух стемм (у Stratiomyidae); у некоторых двукрылых глаза погружены глубоко внутрь или утрачены. У ручейников (Trichoptera) личиночный глаз состоит из 7 или меньшего числа безлинзовых стемм. Среди чешуекрылых (Lepidoptera) у Heterobathmiidae личиночный глаз состоит из 7 стемм, у прочих – из 6 стемм (рис. 10.16.2A) или меньшего числа стемм, иногда глаза утрачены.

Фасеточные глаза куколки и имаго развиваются не из личиночных глаз, а заново. При этом личиночные глаза дегенерируют, но их остатки могут сохраняться внутри головы между оптической долей мозга и омматидиями имагинального глаза; иногда эти внутренние личиночные глаза продолжают функционировать у имаго (Gilbert 1994). У комаров (Culicidae s.l.) имагинальные фасеточные глаза появляются не при превращении в куколку, а раньше, так что у зрелой личинки одновременно имеются и личиночные, и имагинальные глаза (то же сохраняется у куколки – рис. 10.14.5E). У веерокрылых (Strepsiptera) замена глаз тоже происходит на стадии личинки, так что личинка первого возраста имеет личиночные глаза, питающаяся личинка не имеет глаз, а личинка последнего возраста имеет имагинальные глаза или их зачатки. Помимо Metabola, смена глаз происходит у некоторых Parametabola.

(1 C b) Строение и трансформация антенн. Антенна личинки резко отличается от антенны куколки и имаго.

(1 C b α) Антенны личинки. Личиночная антенна не имеет скапуса, так что внутри нее нет мышц (которые исходно находятся только в скапусе – см. Amyocerata); движение антенны производится лишь мышцами, подходящими к основанию первого членика от головной капсулы или от тенториума. Первый членик личиночной антенны может иметь хордотональные органы и, возможно, соответствует педицеллусу; иногда хордотональный орган находится не в первом членике, а в голове у основания антенны (Heming 1996). Место прикрепления личиночных антенн обычно более или менее приближено к ротовому аппарату, часто антенны прикреплены по бокам мандибул вплотную к их основаниям (рис. 10.2.6B, 10.4.6A–C, 10.5.2A, 10.6.2A, 10.6.6A, 10.9.2B, 10.10.2B–D, 10.11.2A, 10.12.3, 10.13.3D). У большинства Metabola личиночная антенна имеет небольшое (обычно от 2 до 7) постоянное число безмышечных члеников; реже число члеников большое и неопределенное; иногда личиночные антенны нечленистые или совсем утрачены.

У личинок жуков (Eleuterata) антенна обычно 1–6-члениковая (часто 4-члениковая); в некоторых таксонах с большим неопределенным числом члеников. У личинок веерокрылых (Strepsiptra) антенна 1-члениковая или утрачена. У личинок различных Birostrata антенна имеет от 2 до 20 члеников; бывает 3-члениковая с дополнительным расчленением второго членика (рис. 10.4.6A). У личинок Rhaphidioptera антенна 3-члениковая (рис. 10.5.2A). У личинок Meganeuroptera антенна 4-члениковая (рис. 10.6.4A, 10.6.6C). У личинок перепончатокрылых (Hymenoptera) антенны имеют от 1 до 7 члеников. У личинок Enteracantha антенну можно интерпретировать как 3-члениковую, 2-члениковую или одночлениковую: первый членик кольцевидный, широкий и короткий, иногда плохо выражен; третий членик тонкий, иногда щетинковидный (рис. 10.9.2B, 10.10.2B–D, 10.11.2A, 10.12.3, 10.13.3D). У личинок двукрылых (Diptera) антенна 1–6-члениковая (рис. 10.14.4C); у личинок круглошовных мух (Cyclorapha) антенна редуцирована до мембранозного бугорка. У личинок ручейников (Trichoptera) антенна вестигиальная, нерасчлененная. У личинок бабочек (Lepidoptera) антенна обычно 3-члениковая (рис. 10.16.2D), иногда вестигиальная и нерасчлененная.

(1 C b β) Антенны куколки и имаго. У куколки и имаго антенны прикреплены дальше от ротового аппарата и имеют строение, типичное для Amyocerata – со скапусом (несущем мышцы), педицеллусом (несущем хордотональные органы) и флагеллумом. У большинства Metabola куколочно-имагинальный флагеллум состоит из большого неопределенного числа коротких флагелломеров; лишь в отдельных таксонах число флагелломеров небольшое и постоянное.

У имаго жуков и веерокрылых число флагелломеров постоянно (см. ниже, Elytrophora и Strepsiptera). У имаго Neuropteroidea имеется неопределенно большое число флагелломеров. У имаго перепончатокрылых (Hymenoptera) число флагелломеров бывает постоянным или неопределенно большим. У имаго насекомых, традиционно относившихся к скорпионницам (Scorpiomuscae, Metamecoptera, Nannomecoptera и Raphioptera) антенны нитевидные и имеют неопределенно большое число флагелломеров (от 14 до 60). У имаго блох антенны особым образом специализированы и имеют 10 дифференцированных флагелломеров (см. ниже, Aphaniptera). У имаго длинноусых двукрылых число флагелломеров постоянное, от 3 до 14 (см. ниже, Diptera). У имаго Amphiesmenoptera число флагелломеров большое и неопределенное.

В отличие от имагинальной, куколочная антенна неподвижная: скапус неподвижно соединен с головной капсулой и педицеллусом; у всех куколок Metabola антенна не может двигаться на всем протяжении куколочного развития [в том числе и у подвижных куколок, способных двигать ногами – см. (1Bb) и (1Cc)]. Обычно куколочная антенна резко отличатся от личиночной и сходна с имагинальной. 

(1 C b γ) Трансформация антенн. Куколочно-имагинальная антенна развивается из личиночной, то есть личиночная и куколочно-имагинальная антенны онтогенетически гомологичны; сенсиллы, находящиеся на вершине личиночной антенны, могут сохраняться на вершине имагинальной антенны. Однако членики личиночной и куколочно-имагинальной антенн не являются онтогенетически гомологичными. При превращении личинки в куколку расчленение антенны исчезает и затем образуется заново; куколочно-имагинальный скапус развивается из ткани в основании личиночной антенны. В фазе пронимфы все мышцы, подходящие к антенне, исчезают; у будущей куколочной антенны вершина остается внутри личиночной кутикулярной антенны, а проксимальная часть либо вдавлена в ткани головы, либо сложена характерными петлями между кутикулой и гиподермой головы (рис. 10.4.6C, 10.6.3, 10.15.3B). В процессе пронимфального развития мышцы у антенны не появляются, так что после личиночно-куколочной линьки куколочная антенна не имеет никаких мышц – ни мышц, подходящих из головы, ни мышц скапуса. У фаратного имаго (имеющего все имагинальные мышцы, в том числе мышцы антенн) антенны остаются неспособными двигаться. Антенны приобретают подвижность только после куколочно-имагинальной линьки. Так что на протяжении всей стадии куколки антенны неподвижны; это относится ко всем Metabola, в том числе к тем, у которых на стадии куколки другие придатки способны двигаться (куколки Meganeuroptera и фаратные имаго у «pupae neogressibiles» с подвижными ногами и мандибулами, а также прочие «pupae decticae» с подвижными мандибулами).

Среди Amyocerata, помимо личинок Metabola, мышцы скапуса утрачены у некоторых Arthroidignatha, у которых скапус слился с педицеллусом или антенна укоротилась до одного членика.

(1 C c) Строение и трансформация ног. Вероятно, процессы трансформации ног играют ключевую роль в происхождении полного превращения и в значительной мере определяют его главные особенности – неактивность куколок и глубокие отличия между личинкой и имаго [см. (1F)].

(1 C c α) Ноги личинки [см. (1A)]. В отличие от имаго, у личинки лапка всегда нерасчлененная; шпоры на голени всегда отсутствуют. Обычно лапка составляет одну линию с голенью, не отогнута наружу, так что при ходьбе личинка опирается не на всю лапку, а только на коготки. В остальных отношениях личиночная нога сохраняет общий план строения ноги Hexapoda: имеется тазик, вертлуг, бедро, голень и одночлениковая лапка; на претарсусе могут быть развиты оба коготка (у большинства Neuropteroidea и некоторых Eleuterata); иногда между коготками имеется аролий. И у личинки, и у имаго расположение мышц в ноге соответствует общему плану строения Hexapoda (рис. 6.1.2, 10.2.8A, 10.6.5A, B, 10.7.3B, 10.16.2C). В то же время эволюционная корреляция в строении личиночной и куколочно-имагинальной ноги полностью утрачена: у каждого вида Metabola личиночная нога отличается от куколочно-имагинальной всеми таксономическими признаками кроме общих признаков Hexapoda. Это относится не только к форме ноги, но и к хетотаксии (которая определяется расположением сенсорных нейронов в гиподерме). 

Часто ноги личинки в той или иной мере редуцированы: у большинства видов имеется лишь один коготок (у всех Mecopteriformia, многих Eleuterata и некоторых Birostrata); иногда лапка слита с голенью; иногда ноги еще более упрощены, иногда сильно уменьшены или совсем утрачены. 

Среди жуков (Eleuterata) полное строение личиночной ноги с отчлененной лапкой и двумя коготками сохраняется у многих Archostemata и Adephaga (рис. 10.2.8A); у некоторых Adephaga личиночные ноги вестигиальные, с уменьшенным числом члеников. У личинок всех Eleuterata-Polyphaga лапка слита с голенью, и имеется лишь один коготок (см. ниже, Eleuterata: «Классификация»; рис. 10.2.6 и 10.2.7); у личинок многих Polyphaga ноги вестигиальные или полностью утрачены. Среди веерокрылых (Strepsiptera) расчлененные ноги с двумя коготками сохраняются у свободноживущих личинок последнего возраста Exostrepsiptera (рис. 10.3.2B); у свободноживущих личинок первого возраста ноги сильно модифицированы; у эндопаразитических личинок ноги полностью утрачены. У большинства Neuropteroidea нога личинки имеет полное строение с отчлененной лапкой и двумя коготками (рис. 10.4.4, 10.5.2A, 10.6.5A, 10.6.6A); лишь у некоторых Birostrata личиночные ноги имеют упрощенное строение. У всех Mecopteriformia нога личинки имеет не более чем один коготок (см. ниже, Mecopteriformia). Среди перепончатокрылых (Hymenoptera) развитые личиночные ноги имеют многие представители плезиоморфона Symphyta; среди них у Argidae и Blasticotomatidae личиночная нога сохраняет полное строение с отчлененной лапкой и одним коготком; у личинок прочих Hymenoptera по крайней мере лапка слита с голенью (рис. 10.7.3B); у некоторых Symphyta и у всех Apocrita личиночные ноги утрачены. У всех скорпионниц личиночные ноги упрощенного строения, без тарсуса и претарсуса (см. ниже, Enteracantha, рис. 10.9.2B–C, 10.11.2); у личинок блох (Aphaniptera) ноги совсем утрачены. У всех двукрылых личиночные ноги утрачены (см. ниже, Diptera). У ручейников и большинства чешуекрылых личиночная нога сохраняет полное строение с отчлененной лапкой и одним коготком (рис. 10.15.1C, 10.16.2C); у некоторых скрытоживущих личинок чешуекрылых ноги вестигиальные или утрачены.

(1 C c β) Ноги куколки [см. (1B)]. У куколки строение ног сходно с имагинальным, с тем же набором члеников и шпор, но сочленения бывают неясными, а два коготка претарсуса обычно неподвижно слиты в основании (рис. 10.4.7J, 10.6.5B, 10.7.4D, 10.15.4B–E); лишь у Rhaphidioptera куколочные коготки не слиты (рис. 10.5.3E). В отличие от имагинальных, куколочные ноги неподвижно согнуты в коленном сочленении [см. (1.B.a)]. 

(1 C c γ) Ноги имаго. Ноги имаго не имеют никаких следов тех черт редукции и/или специализации, которые свойственны личиночным ногам того же вида. Голень имаго обычно с 2 вершинными гиподермосодержащими шпорами (см. Neoptera) (иногда лишь с одной шпорой или без шпор); у Hymenoptera и Amphiesmenoptera, помимо вершинных шпор, бывают развиты дополнительные срединные гиподермосодержащие шпоры (рис. 10.7.1, 10.15.4B–E, 10.16.1). Лапка имаго обычно 5-члениковая, реже число члеников сокращено (см. Amyocerata). Претарсус имаго почти всегда несет два коготка (за исключением случаев особой специализации ног, когда один или оба коготка утрачены); аролий имеется или отсутствует.

 (1 C c δ) Трансформация ног. У всех Metabola, как и у всех прочих насекомых, каждая нога закладывается в онтогенезе один раз; при очередной линьке нога может сильно изменяться, но никогда не возникает заново. Соответственно, у тех Metabola, у которых личинка имеет ноги, куколочные и имагинальные ноги развиваются из личиночных – то есть ноги личинки, куколки и имаго онтогенетически гомологичны. Существующие в литературе утверждения, будто куколочные ноги могут развиваться отдельно от личиночных ног, ошибочны и не подкреплены никакими наблюдениями. В то время как нога в целом переходит от личинки к куколке и к имаго, отдельные части ноги могут в процессе метаморфоза лизироваться и затем возникать заново: обычно утрачиваются и возникают заново все мышцы ноги; онтогенетическая гомология между личиночными и куколочно-имагинальными члениками ноги (тазиком, вертлугом, бедром, голенью, лапкой и претарсусом) может соблюдаться или не соблюдаться (рис. 10.1.2). То есть при нормальном развитии ноги у Metabola проявляется та же закономерность, что при регенерации, происходящей после травмирования ноги у любых насекомых: в обоих случаях полноценная новая нога со всеми члениками развивается из любого остатка прежней ноги, но не из другой части тела (см. Euarthropoda).

Особенностями трансформации ног у Metabola являются следующие. При превращении личиночной ноги в куколочную рост гиподермы всегда начинается на наружной стороне колена, так что ноги куколки оказываются неподвижно плотно согнуты в коленях (аутапоморфия Metabola, свойственная всем представителям). У личинки, готовящейся к линьке на куколку, перед началом роста гиподермы обычно лизируются все ножные мышцы (рис. 10.1.1E, H) (ножные мышцы сохраняются только у Meganeuroptera и только в проксимальной части ноги). Новые имагинальные мышцы появляются только у куколки перед линькой на имаго, так что куколка бóльшую часть своего развития не имеет ножных мышц и неспособна по крайней мере разгибать колени. У большинства Metabola, имеющих личиночные ноги, при подготовке к линьке с личинки на куколку перед началом роста гиподермы происходит парадоксальный процесс сильного уменьшения гиподермы (рис. 10.1.1J). Способы этого уменьшения крайне разнообразны у разных представителей – это либо равномерное уменьшение (антирост) (рис. 10.2.6C–F, 10.2.7, 10.15.2A–C, 10.15.2D–F), либо неравномерное уменьшение (рис. 10.4.8), либо дегенерация дистальной части ноги (рис. 10.4.7A–C, 10.4.7 D–F, 10.4.7 G–J, 10.5.3D), либо лизис изнутри (рис. 10.2.8). В результате этого, когда уменьшение гиподермы сменяется ростом, растущая нога будущей куколки оказывается лишь частично вставленной в кутикулярную личиночную ногу, а бóльшая ее часть выталкивается из кутикулярной личиночной ноги в кутикулярное личиночное туловище (рис. 10.1.1K–L, 10.15.3A–B). Исключение составляют Lepidoptera, у которых гиподерма будущей куколочной ноги растет без предшествующего уменьшения, так что располагается и в туловище, и в кутикулярной личиночной ноге до самой ее вершины (рис. 10.1.1F, 10.16.2D). Другое исключение составляют Meganeuroptera, у которых уменьшение гиподермы незначительное (рис. 10.6.3, 10.6.5C). У представителей Metabola, не имеющих личиночных ног, при подготовке к линьке с личинки на куколку гиподерма куколочной ноги развивается из гиподермы того участка личиночного тела, который гомологичен ноге; при этом коленный сгиб образуется на самом раннем этапе развития будущей куколочной ноги. 

Поскольку сведения о трансформации ног весьма фрагментарны, ниже приведены результаты наблюдений автора над изученными им видами (Клюге 2005).

(1 C c δ-1) Eleuterata-Polyphaga. Изучены колорадский жук Leptinotarsa decemlineata (Say 1824 [Doryphora]) (рис. 10.2.6) и мучной хрущак Tenebrio molitor Linnaeus 1758 (рис. 10.2.7) (Kluge 2005a), отдельные фазы изучены для некоторых других видов. У всех Polyphaga личиночная нога имеет цельный тибиотарсус и единственный коготок на претарсусе (рис. 10.2.6B). Гомология этих члеников бесспорна, поскольку претарсус имеет единственную большую аподему унгуитрактора, от которой мышцы идут в голень и бедро, как и у всех прочих Hexapoda. У изученных видов трансформация личиночных ног в куколочные начинается с дегенерации мускулатуры и уменьшения гиподермы. Вначале гиподерма отделяется от кутикулы, и живая часть ноги претерпевает антирост, так что ее вершина смещается в личиночное кутикулярное бедро (рис. 10.2.7D) или даже в личиночный кутикулярный тазик (рис. 10.2.6E). После начала антироста ножные мышцы постепенно исчезают, сначала в тибиотарсусе и бедре, потом в тазике (рис. 10.2.7B–E). Границы между члениками будущей куколочно-имагинальной ноги появляются, когда укорочение ноги еще не закончено; при этом ткани личиночного бедра дают начало куколочно-имагинальной голени, а ткани личиночного тибиотарсуса дают начало только куколочно-имагинальной лапке; куколочное коленное сочленение возникает в основании личиночного кутикулярного бедра, затем смещается в личиночный кутикулярный тазик (рис. 10.2.6C–D, 10.2.7D–E). После завершения антироста гиподерма начинает расти, и при этом будущая куколочная нога сразу сгибается в колене (рис. 10.2.7F). Благодаря коленному сгибу будущее куколочное бедро и часть будущей куколочной голени оказываются сдвинутыми в пространство между туловищной гиподермой и личиночной туловищной кутикулой. В ходе последующего роста живая часть ноги становится толще и образует многочисленные мелкие складки; но до самой личиночно-куколочной линьки она продолжает занимать то же пространство, что и в последней фазе антироста, так что ее вершина находится в проксимальной части личиночной кутикулярной ноги, а колено – под личиночной туловищной кутикулой (рис. 10.2.6F, 10.2.7G). Во время роста ноги мышцы не появляются, и после линьки с личинки на куколку ноги остаются безмышечными. Таким образом, у Polyphaga онтогенетическая гомология между члениками личиночной и куколочно-имагинальной ноги нарушена: из личиночного бедра развивается куколочно-имагинальная голень, а из личиночного тибиотарсуса – куколочно-имагинальная лапка (рис. 10.1.2B). Мышцы ноги появляются только при развитии куколки, когда под куколочной кутикулой появляется имагинальный покров (т.е. у фаратного имаго).Куколочные коготки тупые и мягкие. Куколка не пользуется ногами до самой линьки на имаго.

(1 C c δ-2) Eleuterata-Adephaga. Можно предположить, что общим для Adephaga (в отличие от Polyphaga) является то, что при трансформации личиночной ноги в куколочную ткани дистальных члеников личиночной ноги растворяются и не принимают участия в образовании куколочно-имагинальной ноги (рис. 10.1.2C–D).  

Начальные фазы развития пронимфы изучены для плавунца Dytiscus marginalis Linnaeus 1758 (рис. 10.2.8): зафиксированы 3 особи в разных фазах; их предшествующее развитие наблюдалось прижизненно благодаря прозрачности покровов и тканей. При трансформации личиночных ног в куколочные отделения гиподермы от личиночной кутикулы не происходит. Вместо этого внутри ноги происходит растворение тканей с образованием беспорядочно расположенных полостей; в бедре, голени и лапке полости увеличиваются и смыкаются, между ними остаются перегородки и остатки растворенных тканей. На определенном этапе в бедре одновременно находятся и обширные сомкнутые полости, и смещенные ими мышцы, еще сохраняющие поперечную исчерченность (рис. 10.2.8B). Сдвига тканей в проксимальном направлении не происходит, и ткани, исходно располагавшиеся в бедре, голении лапке, не участвуют в образовании куколочной ноги. Гиподерма куколочной ноги образуется в пределах тазика личиночной ноги. В последней из наблюдавшихся фаз растущая гиподерма проксимально частично заходит в туловище, а своей вершиной упирается в сочленение тазика с вертлугом; в этой фазе она начинает приобретать форму куколочно-имагинальной ноги: на средних и задних ногах уже имеются по две хорошо выраженные вершинные шпоры голени (рис. 10.2.8C). Таким образом, все членики куколочно-имагинальной ноги образуются за счет тканей личиночного тазика. 

Для вертячки Gyrinidae gen. sp. изучена одна особь в более поздней фазе, чем Dytiscus marginalis. Здесь, как и у D. marginalis, растущая гиподерма куколочной ноги помещается в пределах туловища и тазика личинки; при этом в вертлуге, в бедре, в голени и в лапке личинки находятся остатки растворенных тканей, из чего следует, что ткани этих члеников не принимают участия в образовании куколочно-имагинальной ноги.

Для жужелицы Harpalus sp. изучены две особи – одна в такой же фазе, другая в более поздней. В отличие от плавунца и вертячки, у этой жужелицы растущая гиподерма куколочной ноги оканчивается в дистальной части личиночного бедра; при этом личиночные голень и лапка в более ранней фазе забиты остатками растворяющихся тканей, а в более поздней фазе состоят из почти пустой кутикулы. Так что здесь, в отличие от плавунца и вертячки, в образовании куколочно-имагинальной ноги принимают участие ткани личиночного тазика, вертлуга и бедра (как на рис. 10.1.2С).

(1 C c δ-3) Birostrata: Chrysopidae. Изучены златоглазки Chrysoperla carnea (Stephens 1836 [Chrysopa]) и Chrysotropia ciliata (Wesmael 1841 [Chrysopa]) (рис. 10.4.7A–C, 10.4.7D–F), 10.4.7G–J) (Kluge 2005a). После сооружения кокона личинка теряет способность двигать ногами (т.е. становится пронимфой). Трансформация личиночной ноги в куколочную начинается с дегенерации: вся дистальная половина ноги (включая вершину беда, всю голень, лапку и претарсус) растворяется, так что живые ткани сохраняются только в проксимальной половине ноги и дают начало всей куколочно-имагинальной ноге. После отслоения гиподермы от личиночной кутикулы все мышцы исчезают, а ткани дистальной половины личиночной ноги превращаются в узкий отросток, состоящий из тонкой гиподермы. Живая часть ноги, расположенная внутри личиночного кутикулярного бедра, начинает формировать куколочно-имагинальное расчленение. В этой фазе гиподерма ноги разделена на членики, которые парадоксальным образом поменялись местами: развивающийся (будущий куколочный) претарсус дистально продолжается в виде отмирающей (бывшей личиночной) голени (рис. 10.4.7C–F). Коленное сочленение у будущей куколочной ноги возникает в основании личиночного кутикулярного бедра (рис. 10.4.7C–E), затем сдвигается в личиночный кутикулярный тазик (рис. 10.4.7F) и далее к его основанию, при этом возникает коленный сгиб (рис. 10.4.7G). Основание будущей куколочнойноги сдвигается медиально, так что бедро оказывается сдвинутым в пространство под туловищной кутикулой между новым основанием ноги и личиночным основанием тазика, голень находится в личиночном кутикулярном тазике, а лапка остается в личиночном кутикулярном бедре, в котором она и возникла. В ходе дальнейшего роста, вплоть до экдизиса, куколочная нога занимает то же пространство; увеличение длины бедра и голени достигается только путем образования многочисленных поперечных сладок (рис. 10.4.7H). Во время роста ноги мышцы не появляются, и после личиночно-куколочной линьки нога остается безмышечной. В результате этой личиночно-куколочной трансформации ног филогенетически гомологичные членики личиночной и куколочно-имагинальной ног не являются онтогенетически гомологичными: гиподерма куколочно-имагинальной голени, лапки и претарсуса образуется из гиподермы личиночного бедра, тогда как личиночные ткани дистальнее бедра полностью растворяются (рис. 10.1.2C). Мышцы ноги появляются только при развитии куколки, когда под куколочной кутикулой появляется имагинальный покров (т.е. у фаратного имаго). Куколочные коготки неподвижные и тупые, но каждый снабжен неподвижным крючком (рис. 10.4.3E). Куколка, после формирования у нее имагинальных мышц, приобретает способность разгибать колени, но продолжает лежать неподвижно, согнув ноги в коленях (рис. 10.4.3C). Перед самой линькой на имаго куколка, выбравшись из кокона, ходит на ногах по растениям, используя крючки на коготках (рис. 10.4.3D).

(1 C c δ-4) Birostrata: Hemerobiidae. Изучен Wesmaelius concinnus (Stephens 1836 [Hemerobius]). После сооружения решетчатого кокона личинка теряет способность передвигаться (т.е. становится пронимфой). Трансформация личиночной ноги в куколочную начинается с дегенерации голени и лапки: после отслоения гиподермы от личиночной кутикулы ткани всей дистальной половины личиночной ноги (т.е. голени и лапки) превращаются в узкий отросток, состоящий из тонкой гиподермы; в это время в тазике и в бедре сохраняются все мышцы, так что в течение некоторого времени нога еще остается способной к ограниченным движениям. В дальнейшем все мышцы ноги исчезают, а ткани дистальной половины ноги полностью растворяются. Далее развитие происходит также, как и у Chrysopidae: из ткани личиночного бедра образуется куколочно-имагинальная лапка, так что филогенетически гомологичные членики личиночной и куколочно-имагинальной ног не являются онтогенетически гомологичными (рис. 10.1.2C). Так же как у Chrysopidae, перед самой линькой на имаго куколка, выбравшись из кокона, ходит на ногах по растениям, используя крючки на коготках.

(1 C c δ-5) Birostrata: Myrmeleontidae. Изучен муравьиный лев Myrmeleon bore (Tjeder 1941 [Grocus]) (рис. 10.4.8) (Kluge 2005a); для Myrmeleon europaeus описан рост гиподермальной ноги (Sundermeir 1940). После сооружения кокона личинка теряет способность ходить (т.е. становится пронимфой). Трансформация личиночной ноги в куколочную начинается с дегенерации. Эта дегенерация настолько асинхронна, что напоминает горение свечи: все ее процессы – отделение гиподермы от кутикулы, растворение мышц, антирост гиподермы – происходят почти одновременно на коротком участке ноги; проксимальнее этого «горящего» участка ничего не меняется, личиночная гиподерма остается прикрепленной к кутикуле, а личиночные мышцы прикреплены к кутикуле и способны двигать ногу. «Горящий» участок передвигается от вершины ноги в проксимальном направлении (рис. 10.4.8A–D), пока вся живая часть ноги не превратится в маленький безмышечный зачаток куколочной ноги. Благодаря такому способу дегенерации нога сохраняет способность к некоторым движения в течение всего этого процесса. Это не имеет практического значения для насекомого, поскольку все происходит в коконе, где ноги не могут быть использованы; будучи вынутой из кокона, пронимфа может делать только бесполезные движения ногами, но не может ходить или закапываться. К концу процесса дегенерации мышцы ноги полностью исчезают, а оставшаяся живая часть ноги настолько уменьшена, что целиком помещается в кутикулярном личиночном тазике. Далее живая часть ноги приобретает коленный сгиб. Её основание сдвигается медиально, так что бедро оказывается сдвинутым в пространство под туловищной кутикулой между новым основанием ноги и личиночным основанием тазика, а голень находится в личиночном кутикулярном тазике; появляются черты куколочно-имагинального строения – шпоры на вершине голени и расчленение лапки (рис. 10.4.8E). После процесса уменьшения живая часть ноги растет; все ее членики сохраняют ту же длину и положение, что и в последней фазе своего уменьшения; они только становятся толще и приобретают многочисленные поперечные складки. Во время роста ноги мышцы не появляются, и после линьки с личинки на куколку ноги остаются безмышечными. Если процесс трансформации ног протекает нормально, то каждый членик имагинальной ноги оказывается онтогенетически гомологичным соответствующему личиночному членику: гиподерма каждого членика ноги после отделения от личиночной кутикулы сначала подвергается антиросту и меняет свою форму, в последующих фазах сдвигается в более проксимальный членик личиночной кутикулярной ноги, и в конечном счете трансформируется в гиподерму филогенетически гомологичного членика куколочной ноги (рис. 10.1.2A). Однако в отдельных ногах некоторых особей во время дегенерации помимо правильного антироста гиподермы и рассасывания мышц, появляются неправильные овальные полые пузыри. Вероятно, эти пузыри появляются внутри живой части ноги, а затем могут открываться, образуя вогнутости. Пузыри могут быть почти такой же ширины, как нога; из-за них некоторые членики имеют аномальную форму и лишены бóльшей части гиподермы. Возможно, в некоторых из этих случаев будущая куколочно-имагинальная гиподерма развивается из гиподермы соседних члеников (как в случаях регенерации), и онтогенетическая гомология между личиночными и куколочно-имагинальными члениками может быть нарушена. Мышцы ноги появляются только при развитии куколки, когда под куколочной кутикулой появляется имагинальный покров (т.е. у фаратного имаго).  Куколочные коготки тупые и мягкие. Куколка не пользуется ногами до самой линьки на имаго.

(1 C c δ-6) Rhaphidioptera. Изучены разные виды верблюдок – Raphidia xanthostigma Schummel 1832, R. gr. ophiopsis и др. (рис. 10.5.3D). Во время трансформации личиночных ног в куколочные мускулатура ног полностью исчезает. Живые ткани лапки растворяются, и живая часть ноги оканчивается голенью; куколочное коленное сочленение закладывается в середине личиночного бедра, значительно проксимальнее живых тканей личиночного коленного сочленения (рис. 10.5.3D); в дальнейшем будущие куколочные коготки оказываются расположенными в конце личиночной кутикулярной голени, а будущее куколочное коленное сочленение смещается проксимально, в личиночный кутикулярный тазик. Таким образом, филогенетически гомологичные членики личиночной и куколочно-имагинальной ног отчасти не являются онтогенетически гомологичными: гиподерма куколочно-имагинальной голени отчасти образуется из гиподермы личиночного бедра, а гиподерма куколочно-имагинальной лапки образуется из гиподермы личиночной голени. Во время роста ноги мышцы не появляются, и после линьки с личинки на куколку ноги остаются безмышечными. Мышцы ноги появляются только при развитии куколки, когда под куколочной кутикулой появляется имагинальный покров (т.е. у фаратного имаго). Куколочные коготки острые и подвижные, как у имаго (рис. 10.5.3E). Перед линькой на имаго куколка бегает на ногах и забирается на растения, пользуясь коготками.

(1 C c δ-7) Meganeuroptera. Изучены вислокрылка Sialis sordida Klingstedt 1932 (рис. 10.6.5) и коридалы Acanthocorydalis sp. и Corydalus sp. (Kluge 2005a). Закончив развитие в воде, личинка выходит на берег и закапывается в почву или гнилую древесину, где делает колыбельку и лежит там, свернувшись кольцом. Такую личинку можно считать пронимфой. Неподвижность пронимфы не вызвана дегенерацией ножных мышц: будучи потревоженной, пронимфа способна встать на ноги, убегать и закапыватся в землю. Лишь в последний день перед линькой на куколку пронимфа теряет способность нормально бегать, но некоторая подвижность ног сохраняется постоянно. Во время всего пронимфального развития живая часть ноги сохраняет свое исходное положение в личиночной кутикулярной ноге – т.е. живые ткани тазика, вертлуга, бедра, голени и лапки расположены, соответственно, внутри личиночного кутикулярного тазика, вертлуга, бедра, голени и лапки. Лишь перед самой личиночно-куколочной линькой будущее куколочное коленное сочленение несколько сдвигается в личиночное кутикулярное бедро, будущая куколочная лапка частично сдвинута в личиночную кутикулярную голень, а будущие куколочные коготки сдвигаются в личиночную кутикулярную лапку (рис. 10.6.3). Происходит частичный лизис мышц, но мышцы, двигающие тазики и вертлуги ног, большей частью сохраняются и способны работать в течение всего развития; могут частично сохраняться мышцы бедра, но разгибатель голени нефункционирующий или исчезает; дистальнее коленного сочленения все мышцы исчезают (рис. 10.6.5C). После линьки на куколку ноги оказываются неподвижно согнутыми в коленях (рис. 10.6.2C). У куколки мышцы ног сохраняют то же состояние, что у личинки перед экдизисом (рис. 10.6.5B); во время всего своего развития куколка сохраняет способность двигать ногами в сочленениях туловища с тазиком и тазика с вертлугом, так что может делать движения бедрами, но не может разгибать колени. У Sialis sordida потревоженная куколка может неуклюже ползти и пытается закапываться, работая передними ногами; но ее коленные сочленения все время остаются неподвижным, в согнутом положении. Недостающие мышцы ног появляются при развитии куколки, когда под куколочной кутикулой появляется имагинальный покров (т.е. у фаратного имаго). Вероятно, развитие Meganeuroptera является вторично упрощенным [см. также ниже, Meganeuroptera (2)].

(1 C c δ-8) Hymenoptera-Symphyta. Изучен сосновый пилильщик Diprion pini (Linnaeus 1758 [Tenthredo]) (рис. 10.7.3C–D), отдельные фазы изучены для булавоусых пилильщиков Cimbex spp. Трансформация личиночных ног в куколочные начинается с дегенерации мускулатуры и уменьшения гиподермы. Вначале гиподерма отделяется от кутикулы, и живая часть ноги претерпевает антирост, так что ее вершина смещается в личиночное кутикулярное бедро. После начала антироста ножные мышцы постепенно исчезают, сначала в голени и бедре, потом в тазике (рис. 10.7.3C). Проследить онтогенетическую гомологию между члениками личиночной ноги и члениками куколочно-имагинальной ноги не удалось. После завершения антироста гиподерма начинает расти, и сгибается в колене. Благодаря коленному сгибу будущее куколочное бедро и часть будущей куколочной голени оказываются сдвинутыми в пространство между туловищной гиподермой и личиночной туловищной кутикулой (рис. 10.7.3D). В ходе последующего роста живая часть ноги становится толще и образует многочисленные мелкие складки; но до самой личиночно-куколочной линьки она продолжает занимать то же пространство, что и в последней фазе антироста, так что ее вершина находится в проксимальной части личиночной кутикулярной ноги, а колено – под личиночной туловищной кутикулой. Во время роста ноги мышцы не появляются, и после линьки с личинки на куколку ноги остаются безмышечными. Мышцы ноги появляются только при развитии куколки, когда под куколочной кутикулой появляется имагинальный покров (т.е. у фаратного имаго). Куколочные коготки тупые и мягкие. Куколка не пользуется ногами до самой линьки на имаго.

(1 C c δ-9) Hymenoptera-Apocrita. Изучены паразитоид Eurytoma sp., муравей Myrmica sp. и оса Dolichovespula sylvestris (Scopoli 1763 [Vespa]) (рис. 10.7.4). Личиночные ноги отсутствуют. Когда зачаток куколочной ноги развивается в личинке последнего возраста, он с самого начала своего развития направлен вершиной назад, и его вершина погружена в акрогенный карман, образующийся позади него (рис. 10.7.4B–C). В последующем внешняя стенка кармана исчезает, и зачаток ноги оказывается между туловищной гиподермой и кутикулой. Во время всего развития зачатки ног направлены вершинами назад или назад-медиально; вначале они короткие и прямые; потом, становясь длиннее, образуют коленный сгиб, а иногда и другие изгибы. Во время роста ноги мышцы не появляются, и после линьки с личинки на куколку ноги остаются безмышечными. Мышцы ноги появляются только при развитии куколки, когда под куколочной кутикулой появляется имагинальный покров (т.е. у фаратного имаго). Куколочные коготки тупые и мягкие (рис. 10.7.4D). Куколка не пользуется ногами до самой линьки на имаго.

(1 C c δ-10) Diptera. Изучены Tipula spp., Nephrotoma spp., Prionocera sp., Tanyptera sp., Phalacrocera replicata (Linnaeus 1758 [Tipula]), Chaoborus sp., Culex spp., Dixa sp., Atherix ibis (Fabricius 1798 [Rhagio]), Tabanus sp., Xylophagus sp., Stratiomys sp., Odontomyia sp., Therevidae gen. sp., Asilidae gen. sp. (Kluge 2005a и др.). Личиночная нога редуцирована до сенсорного d-органа, представляющего собой невыступающий участок туловищного покрова с группой из 4 щетинок (иногда слитых в одну). У личинки последнего возраста, которая начинает превращаться в куколку, зачатки куколочных ног развиваются из гиподермы вестигия ноги (т.е. d-органа) [см. Diptera (3)]. Начав расти, зачаток куколочной ноги погружается своим основанием в базигенный карман(рис. 10.14.4D–E). Потом зачаток ноги удлиняется, ложится в плоскости, параллельной личиночной кутикуле, и изгибается, образуя коленный сгиб и другие искривления характерной формы; некоторое время его вершина сохраняет сенсорные реснички, соединенные со щетинками d-органа. 

У долгоножек (Tipulidae) гиподермальный базигенный карман личиночного вестигия ноги очень глубокий и стебельчатый; гиподерма вестигия ноги полностью погружена в этот карман и утратила связь с кутикулой; снаружи личиночная нога представлена только четырьмя щетинками, реснички которых тянутся внутри стебелька к ножной гиподерме (рис. 10.14.4F). Этот стебельчатый гиподермальный карман с гиподермальным вестигием ноги переходит из возраста в возраст. Он напоминает ножной диск Cyclorapha, но отличается от него тем, что вестигий ноги направлен вершиной не к стенке, к устью кармана, а стебелек кармана на всем протяжении развития сохраняет канал, в котором проходят четыре сенсорные реснички в своих футлярах. Когда гиподермальный вестигий ноги начинает превращаться в зачаток куколочной ноги, сначала он растет и образует коленный сгиб, оставаясь внутри кармана (рис. 10.14.4G), потом карман выворачивается, и зачаток ноги продолжает расти непосредственно под личиночной кутикулой (Kluge 2005a). 

У круглошовных мух (Diptera-Cyclorapha) гиподермальные карманы с вестигиями ног преобразованы в ножные «имагинальные диски» [см. Cyclorapha (1b)]: они замкнуты и погружены в туловище. В последнем личиночном возрасте гиподермальный вестигий ноги, оставаясь внутри диска, растет, превращаясь в зачаток куколочной ноги, разделяется на членики и образует коленный сгиб. Позже устье диска открывается и выворачивается, и зачаток ноги оказывается непосредственно под стенкой пупария (которая является измененной личиночной кутикулой).

У всех двукрылых во время роста ноги мышцы не появляются, и после линьки с личинки на куколку ноги остаются безмышечными. Мышцы ноги появляются только при развитии куколки, когда под куколочной кутикулой появляется имагинальный покров (т.е. у фаратного имаго). Куколочные коготки тупые и мягкие. Куколка не пользуется ногами до самой линьки на имаго.

(1 C c δ-11) Trichoptera. Изучен ручейник Rhyacophila nubila Zetterstedt 1840 (рис. 10.15.2A–C, 10.15.2D–F, 10.15.3) (Kluge 2005a). Когда личинка утрачивает способность к движению ног (т.е. становится пронимфой), гиподерма ноги отделяется от личиночной кутикулы, а мускулатура ноги дегенерирует. Затем живая часть ноги претерпевает интенсивный антирост и в результате этого становится настолько маленькой, что оканчивается внутри личиночного кутикулярного бедра (рис. 10.15.2C). Оставаясь того же малого размера, живая часть ноги приобретает куколочное строение. После этого она начинает расти, и при этом сразу сгибается в колене. Благодаря коленному сгибу бедро и большая часть голени удлиняются, располагаясь под личиночной туловищной кутикулой (рис. 10.15.3A). Во время последующего роста бедро и голень, оказавшись в тесном пространстве между личиночной туловищной кутикулой и растущими туловищными тканями, сгибаются в нескольких местах (рис. 10.15.3B). После личиночно-куколочной линьки куколочные ноги распрямляются таким образом, что все сгибы, образовавшиеся из-за тесноты, распрямляются, а коленные сгибы, образовавшийся изначально, сохраняются (рис. 10.15.3C). Во время роста ноги мышцы не появляются, и после линьки с личинки на куколку ноги продолжают оставаться безмышечными. По крайней мере тазик, бедро и голень куколочно-имагинальной ноги онтогенетически гомологичны соответствующим личиночным членикам (рис. 10.1.2A). Это можно проследить, если сравнить живую часть ноги у особей в разных фазах антироста ноги. Мышцы ноги появляются только при развитии куколки, когда под куколочной кутикулой появляется имагинальный покров (т.е. у фаратного имаго). У разных видов Trichoptera куколочные коготки тупые или острые, лучше развиты на передних и средних ногах (рис. 10.15.4B–E). Перед линькой на имаго куколка пользуется средними ногами для плаванья, средними и передними ногами – для вылезания на сушу [см. ниже, Trichoptera (1b)]. 

(1 C c δ-12) Lepidoptera-Neolepidoptera. Изучены Lithocolletis populifoliella, Pieris brassicae, Galleria mellonella, Anterea pernyi и др. (Ганин 1877, Gonin 1894, Packard 1898, Kim 1959, Kuske & Penner & Pierno 1961, Kuske 1963). Фазы укорочения ноги нет, так что в течение всего пронимфального развития живая часть ноги заполняет всю личиночную кутикулярную ногу до ее вершины (рис. 10.16.2D). Ножные мышцы полностью исчезают, а гиподерма растет неравномерно. Область наиболее интенсивного роста гиподермы охватывает наружную сторону коленного сочленения, так что на самой ранней фазе роста появляется коленный сгиб, который выступает проксимально из личиночной кутикулярной ноги и располагается под личиночной туловищной кутикулой. В ходе последующего роста бóльшая часть будущей куколочной ноги выдавливается из личиночной кутикулярной ноги и сминается под личиночной туловищной кутикулой; дистальная часть будущей куколочной ноги, будучи также смятой, заполняет личиночную кутикулярную ногу (рис. 10.1.1D–F). Во время роста ноги мышцы не появляются, и после линьки с личинки на куколку ноги остаются безмышечными. Сразу после линьки на куколку ноги, сложенные в коленях, приклеиваются к туловищу и поэтому остаются совершенно неподвижными на всем протяжении стадии куколки, до самой линьки на имаго, независимо от развития имагинальных мышц [см. ниже, Neolepidoptera (1) и рис. 10.16.2E].

(1 C d) Строение и развитие протоптеронов. С развитием протоптеронов связаны две четкие аутапоморфии Metabola – отсутствие протоптеронов на всей стадии личинки и то, что куколочные протоптероны направлены вершинами вентрально.

У всех Metabola протоптероны отсутствуют до последнего личиночного возраста включительно, а при превращении личинки в куколку сразу появляются большие куколочные протоптероны. В литературе встречается путаница в отношении этого признака, связанная с тем, что протоптероны называли «крыловыми зачатками», и этим же термином обозначали все остальные образования, имеющие отношение к развитию крыльев – и внутренние гиподермальные зачатки протоптеронов, и утолщенные участки гиподермы, из которых в будущем развиваются зачатки протоптеронов, и любые внешние личиночные структуры, соответствующие этим участкам гиподермы. У некоторых личинок Metabola действительно хорошо выражены те или иные образования, из которых при превращении в куколку развиваются протоптероны. Иногда это лишь внутренние утолщения или сладки гиподермы, являющиеся зачатками протоптеронов и называемые «внутренними крыловыми зачатками» (см. ниже), а иногда также соответствующие им внешние выступы и/или склериты. Личиночные предшественники протоптеронов либо имеются только на средне- и заднегруди (рис. 10.2.6A–B), либо такие же сериально гомологичные образования имеются и на сегментах брюшка (рис. 10.7.3A, C). В отличие от настоящих протоптеронов, эти внешние образования по своей форме и строению никак не коррелируют с крыльями.

У всех Metabola куколочные протоптероны направлены вершинами вентрально-назад и заходят вентральнее туловищных стернитов (рис. 10.4.3C, 10.5.2B, 10.6.2C, 10.14.5, 10.15.3C, 10.16.2E). Личиночные гиподермальные зачатки куколочных протоптеронов с самого начала своего развития обычно также направлены вершинами вентрально (рис. 10.2.6A, 10.2.7B, 10.4.7B–C, 10.5.3D, 10.6.3, 10.7.3C, 10.15.3A, 10.16.2D). У многих Metabola гиподермальные зачатки протоптеронов появляются только в последнем личиночном возрасте при подготовке к линьке на куколку, то есть являются обычными предлиночными складками гиподермы. В некоторых случаях такой гиподермальный зачаток, начиная расти под плотно прилегающей к нему туловищной кутикулой, вдавливается в туловище, образуя в туловищной гиподерме карман той или иной формы (рис. 10.2.7A, 10.4.7B, 10.15.2A). В некоторых таксонах карман бывает стебельчатым, то есть соединен с поверхностью лишь узким стеблем с сомкнутыми стенками, так что зачаток протоптерона оказывается полностью погруженным в карман, не соприкасаясь с личиночной кутикулой. В некоторых случаях такой стебельчатый карман с зачатком протоптерона развивается не в последнем, а в более раннем личиночном возрасте, так что при линьке переходит из возраста в возраст. Такое образование называют «внутренним крыловым зачатком».

Высказывалось утверждение, что внутренние крыловые зачатки имеют адаптивное значение: в то время как у низших насекомых (так называемых «Exopterygota») крыловые зачатки личинки развиваются снаружи в виде протоптеронов, у Metabola (так называемых «Endopterygota») этот процесс переместился внутрь тела личинки, в результате чего крыловые зачатки личинки не мешают ей передвигаться в тесных пространствах (Hinton 1948). Однако внутренние зачатки протоптеронов у личинок Metabola, если и образуются, то имеют ничтожно малый размер по сравнению с протоптеронами куколки и по сравнению с телом (рис. 10.1.3C–D); так что их наличие практически не ускоряет развитие протоптеронов при линьке с личинки на куколку, а их перемещение внутрь тела практически не влияет на форму тела личинки. 

Существует мнение, что наличие таких внутренних зачатков протоптеронов является исходным для Metabola. С этим связаны названия Endopterygotida, Endoneoptera и неверное название «Endopterygota». В таком случае отсутствие внутренних зачатков протоптеронов у части Metabola объясняют их многократной вторичной утратой. Противоположная точка зрения состоит в том, что внутренние зачатки протоптеронов у Metabola исходно отсутствуют, а в разных таксонах в составе Metabola они многократно и независимо появлялись. В пользу первой версии могло бы свидетельствовать то, что внутренние зачатки протоптеронов встречаются среди Metabola, но не указаны для других таксонов насекомых. Однако у Metabola встречаются также внутренние зачатки ног, которые иногда настолько похожи на внутренние зачатки протоптеронов, что их смешивают под общим названием «имагинальные диски»; внутренние зачатки ног, будучи связаны с редукцией личиночных ног, не могли возникнуть у общего предка Metabola; так что по крайней мере некоторые сходные между собой внутренние зачатки появлялись более одного раза. В пользу предположения о многократном появлении внутренних зачатков протоптеронов говорит также разнообразие форм их карманов: подобно независимо возникшим базигенному карману зачатка ноги у Diptera [см. (1Ccδ-10)] и акрогенному карману зачатка ноги у Hymenoptera-Euhymenoptera [см. (1Ccδ-9)], карманы зачатков протоптеронов также бывают базигенными и акрогенными. Вероятно, внутренние зачатки протоптеронов возникали из независимо возникавших карманов, и их наличие не является апоморфией Metabola (Kluge 2005a).

(1 D) Укрытия для покоящихся стадий. У многих Metabola неподвижные стадии развития [пронимфа и куколка – см. (1B) и (1C)] находятся в специальном укрытии, создаваемом личинкой последнего возраста до того, как она превращается в пронимфу.

Таким укрытием может быть куколочная колыбелька в почве или в тканях растения, либо куколочный домик, сделанный из склеенных растительных и/или минеральных частиц, либо кокон, сплетенный из шелковой нити, либо пупарий (puparium), образованный несброшенной затвердевшей личиночной шкуркой. Шелковая нить для плетения кокона или строительства домика у личинок разных Metabola выделяется либо лабиальными железами (см. ниже, Mecopteriformia), либо мальпигиевыми сосудами (см. Atelocerata); отсюда следует, что способность к строительству подобных укрытий возникала независимо в разных группах Metabola. У многих Metabola, окукливающихся в укрытии, выход из укрытия осуществляется либо куколкой (с подвижными или неподвижными мандибулами и ногами – см. выше), либо взрослым насекомым, которое покидает укрытие сразу при выходе из куколки, так что распрямление имагинальных крыльев происходит вне укрытия; лишь у Elytrophora и Neohymenoptera распрямление крыльев и склеротизация имаго происходит внутри укрытия.

(1 E) Модификации полного превращения. У некоторых представителей Metabola метаморфоз так или иначе модифицирован, так что отличается от типичного полного превращения.

(1 E a) Педогенезом называют размножение на стадии личинки или куколки; в некоторых из этих случаев насекомое не достигает морфологической стадии имаго и, таким образом, не проходит полного превращения. Педогенез известен для некоторых жуков и некоторых двукрылых. 

(1 E b) Неотенией называют сохранение у имаго тех или иных личиночных признаков. У некоторых насекомых при линьке с личинки на куколку и/или на имаго форма тела почти не меняется. В этих случаях создается впечатление утраты полного превращения. В частности, в некоторых независимых друг от друга таксонах жуков и у веерокрылых [см. ниже, Strepsiptera (3)] возникла неотения у самок: самка бескрылая и по форме тела в той или иной степени повторяет форму личинки. Однако если у личинки и имаго сохраняются ноги, глаза и/или антенны, то обычно сохраняется и различие между их личиночным, куколочным и имагинальным строением, свойственное Metabola. В редких случаях неотения распространяется и на эти детали строения. В частности, у нимфомиид (Nymphomiidae) голова куколки имеет личинкоподобное строение, что явилось поводом для необоснованного противопоставления их прочим двукрылым.

(1 E c) Гиперметаморфоз (hypermetamorphosis), или гиперметаболия (hypermetabole) выражается в том, что стадия личинки, свойственная всем Metabola, распадается на две или большее число стадий, сильно отличающихся друг от друга. У некоторых насекомых, паразитирующих на стадии личинки, личинка первого возраста подвижная, может иметь развитые ноги, иногда непитающаяся, активно передвигается в поисках места для дальнейшего питания, а личинка последующих возрастов сильно отличается от нее по строению, неподвижная и питающаяся. Такое усложнение полного превращения несколько раз возникало в разных таксонах – у некоторых жуков (Eleuterata), у веерокрылых (Strepsiptera), у Birostrata-Mantispidae. Гиперметаморфозом считается также развитие некоторых Hymenoptera-Parasitica и Diptera, у которых личинки всех возрастов безногие, но личинки разных возрастов сильно различаются по строению и образу жизни.

(1 F) Происхождение полного превращения. Полное превращение (голометаморфоз), свойственный Metabola, представляет собой одну из модификаций паурометаморфоза (исходно свойственного Pterygota), наряду с другими модификациями – реметаморфозом (у Thysanoptera), аллометаморфозом (у Aleyroptera) и др. Особое внимание к голометаморфозу вызвано только тем фактом, что к таксону Metabola относится бóльшая часть всех видов насекомых и, вероятно, больше половины всех видов животных в целом. В прошлом выдвигались различные теории о происхождении полного превращения, исходившие из предположения о его многократном возникновении. Предполагали те или иные экологические, морфогенетические или другие универсальные причины, вызывавшие полное превращение или способствовавшие его появлению [см. (1G)]. Однако есть все основания считать, что полное превращение возникло один раз у общего предка Metabola. Возникнув один раз, голометаморфоз оказался таким консервативным признаком, который сохранился у всех потомков этого общего предка Metabola. Никакие причины не могут повлиять на возникновение или исчезновение полного превращения, поскольку его наличие или отсутствие всецело определяется единственной причиной – происхождением. Если за всю эволюционную историю полное превращение возникло лишь один раз у какого-то одного палеозойского вида насекомых, то нет смысла искать причину этого единичного эволюционного события: оно произошло с неизвестной нам формой насекомых в неизвестных нам условиях и, вероятно, было во многом случайным.

К выяснению происхождения полного превращения следует подходить иначе: надо разобраться, в чем именно состоят наследуемые свойства, изначально приобретенные общим предком Metabola, и какие именно из них консервативно сохранились у всех Metabola, а какие трансформировались в ходе дальнейшей эволюции различных таксонов в составе Metabola – то есть выявить исходные аутапоморфии Metabola и определить полярности признаков в подчиненных таксонах. 

Краткий перечень известных аутапоморфий Metabola приведен выше. Помимо этих аутапоморфий, для большинства Metabola характерны еще две черты. 

● Личинка, будучи резко отличной от куколки и имаго, часто имеет значительно менее склеротизованное туловище с сильно увеличенным мускулистым брюшком (в связи с чем многих личинок в обиходе называют «червями»).

● Куколка имеет тенденцию к неподвижности. 

Однако оба эти признака присущи не всем Metabola, и поэтому не входят в список очевидных аутапоморфий этого таксона, однако именно они являются наиболее яркими чертами полного превращения. Объяснение этому феномену может быть следующее (Kluge 2005a). 

Общий предок Metabola имел коротконогую личинку и приобрел особый способ трансформации коротких ног личинки в длинные ноги следующего возраста, при котором перед линькой растущая гиподерма ноги образует коленный сгиб и благодаря этому размещается под кутикулой груди (рис. 10.1.1D–F). 

Вероятно, у общего предка Metabola личинка приобрела гусеницеобразное строение: ее ноги сильно укоротились, но при этом сохранили исходное расчленение и мускулатуру; при движении личинка пользовалась не только ногами, но и брюшком (или ложноножками на брюшке) [см. (1Ab)]. При превращении такой коротконогой личинки в длинноногое имаго ноги должны были сильно удлинятся, и растущая гиподерма ноги не помещалась в кутикуле личиночной ноги. Возник особый способ размещения растущей гиподермы ноги под старой кутикулой: рост гиподермы ноги начинается с наружной стороны коленного сочленения, так что сложенное колено выходит из-под кутикулы ноги под кутикулу туловища, и бóльшая часть растущей гиподермы ноги размещается под кутикулой туловища (рис. 10.1.1F). В таком положении нога не может сохранять подвижность, поскольку коленное сочленение живой ноги оказалось далеко от коленного сочленения кутикулярной ноги. Так что в ходе предлиночного процесса насекомое оказывается неспособным передвигаться. Поэтому перед началом этого процесса личинка вынуждена создать убежище, в котором она может обеспечить свою безопасность в неподвижном состоянии. В принципе, линочный процесс насекомых позволяет к моменту линьки иметь функционирующие конечности с вполне развитыми мышцами, независимо от того, из какого зачатка и в каком положении эти конечности развиваются (что можно видеть на примере белокрылок или кокцид – ср.: Aleyroptera и Gallinsecta). Однако у предка Metabola в этом не было необходимости, поскольку после линьки насекомое оказывалось в укрытии, сооруженном личинкой предыдущего возраста. В ходе предлиночного процесса нога сильно удлинялась, обездвиживалась и теряла мышцы, а к моменту линьки новые мышцы еще не появлялись. Получившееся насекомое следующего возраста продолжало лежать в укрытии и представляло собой неактивную стадию – куколку.

Среди современных насекомых такой тип трансформации ног при превращении личинки в куколку сохранился у Lepidoptera [см. (1Ccδ-12) и рис. 10.16.2D]. В ходе дальнейшей эволюции в разных группах Metabola личиночные ноги либо оставались короткими, либо подвергались дальнейшей редукции вплоть до исчезновения, либо вторично удлинялись; в отличие от размера личиночных ног, который менялся в ходе эволюции, способ личиночно-куколочной трансформации ног оказался жестко законсервированным [см. I.2] таким образом, что у всех Metabola, независимо от размера и строения ног, при превращении личинки в куколку образуется неподвижный коленный сгиб. У насекомых с вторично удлиненными личиночными ногами трансформация личиночных ног в куколочные происходит так, как будто личинка имеет короткие ноги, но при этом перед фазой роста живой части ноги добавилась фаза ее укорочения (рис. 10.1.1G–L). Поскольку это происходило независимо в разных таксонах, способы укорочения получились разнообразными. Способ личиночно-куколочной трансформации ног, исходно возникший у предка с коротконогой личинкой, оказался таким консервативным, что независимо от размеров личиночных ног всегда приводит к тому, что ноги куколки неподвижно согнуты в коленях и не имеют мышц. Поэтому куколки вынуждены были приспособиться к неподвижному образу жизни и в большинстве случаев эволюционируют в сторону увеличения неподвижности [см. (1В)]. Строение личиночных ног утратило какую-либо корреляцию со строением куколочных и имагинальных ног, так что в ходе эволюции Metabola личиночные и куколочно-имагинальные ноги эволюционируют независимо [см. (1Cc)]. Независимая эволюция личиночных и имагинальных ног многократно приводила к увеличению различий в строении и образе жизни между личинкой и имаго; исходная коротконогость личинок многократно приводила к образованию безногих червеобразных форм личинок.

(1 G) Заблуждения относительно полного превращения. О полном превращении написано огромное количество научной, научно-популярной и учебной литературы. Многие публикации содержат те или иные ошибочные утверждения, некоторые из которых многократно повторяются.

(1 G a) Необоснованность противопоставления полного и неполного превращения. Иногда полное превращение противопоставляют всем прочим типам метаморфоза вместе взятым, называемым общим словом «неполное превращение», или «гемиметаморфоз». Сам термин «полное превращение» ровоцирует ошибочное представлеие, что это полный, нормальный и обычный тип метаморфоза, а неполное превращение – это что-то особенное. Такое впечатление о полном превращении вызвано тем, что этот тип метаморфоза имеется у большинства видов насекомых. Часто полное и неполное превращение рассматривают как симметричные понятия и пытаются дать им сопоставимые характеристики. Некоторые авторы даже предполагали филогенетическую дивергенцию между насекомыми с полным и неполным превращением. Часто полное и неполное превращение рассматривают как явления природы общего характера или как два принципиально разных уровня организации. В действительности полное превращение – это лишь одна из нескольких модификаций исходного метаморфоза, а неполное превращение – это совокупность исходного метаморфоза и всех прочих его модификаций. Полное превращение, или голометаморфоз, отличается от исходного метаморфоза не более чем другие его модификации, какие метаморфозы трипсов, белокрылок или кокцид. Сам по себе голометаморфоз ничем среди них не выделяется, а единственное, чем он привлекает особое внимание – это огромное число видов, которые им обладают. В прошлом считали, что полное превращение возникало многократно благодаря какими-то его полезным свойствам. Однако сейчас ясно, что полное превращение возникло только один раз у общего предка Metabola, а обилие видов, обладающих им, объясняется только тем, что к Metabola, помимо прочего, относятся четыре гигантских таксона – Eleuterata, Hymenoptera, Diptera и Lepidoptera. 

(1 G b) Заблуждения, связанные с имагинальными дисками. Термин «имагинальные диски» (по-немецки – «Imaginascheiben») был введен Вейсманном (Weismann 1864) для совокупности своеобразных телец внутри груди личинок Diptera-Cyclorapha (= Discota Weismann 1866); каждый диск представляет собой ввернутый участок эпителия в виде замкнутого овального мешка с эпителиальным выступом внутри. Имагинальные диски открываются только при превращении личинки в куколку и дают начало куколочной гиподерме головы и груди, антенн, хоботка, ног, стеноторакальных дыхальцевых рожек и протоптеронов. Здесь эпитет «имагинальный» неверен, поскольку имагинальные части развиваются только при следующей линьке – с куколки на имаго, а стеноторакальные дыхальцевые рожки у имаго вообще отсутствуют. В своей следующей публикации Вейсманн (Weismann 1866) констатировал, что другие Metabola, по крайней мере исследованный им Chaoborus plumicornis (Fabricius 1794 [Tipula]), не имеют имагинальных дисков, и объединял их в группу Adiscota Weismann 1866.

Однако некоторые авторы (Pratt 1899 и другие) использовали термин «имагинальные диски» не только для внутренних замкнутых гиподермальных образований, но и для любых участков любых тканей, которые не подвергаются лизису и участвуют в образовании имагинальных тканей. В этом случае говорят, что у Cyclorapha гиподермальные «имагинальные диски» имеются не только в груди, но и в брюшке. Под «имагинальными дисками» брюшка подразумевают участки наружной личиночной гиподермы (производящей нормальную личиночную кутикулу, а позже производящей нормальную куколочную кутикулу), которые в процессе метаморфоза разрастаются и замещают другие участки абдоминальной гиподермы. Вероятно, этот термин был полезен в дискуссии, которая в XIX веке разгорелась вокруг Вейсманновской концепции «гистолиза» и его мнения, что некоторые имагинальные клетки образуются из неклеточных продуктов «гистолиза». Его оппоненты использовали термин «имагинальные диски» для всех клеток, не подвергающихся лизису, чтобы сказать, что все имагинальные ткани (а не только гиподерма головы и груди) происходят из клеток «имагинальных дисков», а не из продуктов лизиса. В этом смысле «имагинальные диски» имеются у всякого многоклеточного животного, иначе животное не могло бы существовать.

В результате этого термин «имагинальные диски» используется одновременно в трех разных значениях:

(1) В исходном значении – для дискообразных внутренних образований, наличие которых представляет собой аутапоморфию Cyclorapha. Различные имагинальные диски Cyclorapha имеют разное происхождение, по разным причинам приобрели вид внутренних образований и в соответствии с этим оказываются внутри туловища на разных этапах онтогенеза.

(2) Во вторичном значении – для любых тканей, которые сохраняются, когда другие ткани растворяются. В этом значении «имагинальные диски» имеются у любого животного и являются общим свойством Metazoa.

(3) В другом вторичном значении – для любого гиподермального зачатка, который растет под кутикулой перед той линькой, после которой этот зачаток станет наружным придатком (независимо от того, будут ли другие части гиподермы растворены или нет). В таком случае получается, что Chaoborus plumicornis (являющийся типом Adiscota) также имеет «имагинальные диски». Такие «имагинальные диски» обязательно имеются у всякого линяющего животного, так что представляют собой свойство Gnathopoda.

Ни при каком значении термина «имагинальные диски» он не имеет отношения к общей характеристике полного превращения и таксона Metabola.

Однако авторы многих учебных изданий, не разобравшись в разных значениях термина «имагинальные диски» приписывают им связь с полным превращением и рассматривают их как общее свойство Metabola. Встречаются даже утверждения, будто ноги взрослых насекомых у любых Metabola (например у бабочек) развиваются не из ног личинки, а из специальных телец, погруженных в туловище и называемых имагинальными дисками. В таком утверждении смешаны фразы, взятые из разных литературных источников, в которых термин «имагинальные диски» использовался в разных значениях. В одном источнике говорилось, что имагинальные диски – это тельца внутри туловища; при этом имелись в виду имагинальные диски в исходном значении, имеющиеся только у Diptera-Cyclorapha. В другом источнике говорилось, что у бабочек нога имаго развивается из имагинальных дисков; при этом термин «имагинальные диски» употреблялся во вторичном значении и мелось в виду, что у бабочек в состав ноги имаго входят не все клетки личиночной ноги, а лишь часть из них (называемые здесь «имагинальными дисками»), тогда как другая часть клеток личиночной ноги дегенерирует. Смешение этих двух верных утверждений с разными значениями одного и того же термина приводит к заблуждению. В действительности у всех насекомых ноги имаго развиваются только из ног личинок [см. (1.C.c)]; это относится и к Diptera-Cyclorapha, но у них ноги личинок представляют собой сенсорные органы Кейлина (см. Diptera), которые в последнем личиночном возрасте погружаются в туловище в виде компактных нефункционирующих телец, называемых ножными имагинальными дисками.

Широко распространено ошибочное мнение, что особенностью Metabola являются наличие особо глубокого лизиса тканей при превращении личинки в куколку, так что все ткани растворяются, и новые развиваются из имагинальных дисков. В действительности полного растворения тканей ни у каких животных не бывает, а имагинальные диски есть только у Diptera-Cyclorapha. Масштабы лизиса у разных Metabola различны: у Meganeuroptera сохраняются почти все мышцы туловища и часть мышц ротовых органов и ног; у Rhaphidioptera лизируются все мышцы ног, но сохраняются все мышцы ротовых органов; у многих Metabola лизируется большинство мышц, но некоторые туловищные мышцы сохраняются и функционируют на протяжении всего метаморфоза; лишь в немногих таксонах (в частности, у Diptera-Cyclorapha) лизируются все мышцы и значительная часть других тканей. Среди других насекомых масштабы лизиса бывают не меньшими (например, у Aleyroptera). 

Иногда имагинальные диски интерпретируют как скопления неспециализированных «эмбриональных» клеток, которые сохраняются внутри организма личинки в нефункционирующем состоянии, а потом претерпевают что-то вроде второго эмбриогенеза и создают заново организм имаго взамен лизирующегося организма личинки. В действительности и имагинальные диски Cyclorapha, и то, что называют «имагинальными дисками» в широком смысле слова, состоят из определенных дифференцированных тканей, функционирующих у личинки хотя бы до начала подготовки к линьке на куколку; при метаморфозе из каждого имагинального диска развивается только соответствующая ему ткань, меняя при этом свое строение сначала с личиночного на куколочное, а затем на имагинальное. 

(1 G c) Заблуждение о покрытых куколках. Линей (Linnaeus 1758) выделял тип «покрытых» куколок («pupa obtecta»), свойственный бабочкам, и ошибочно считал, что такие куколки не имеют ног и снаружи покрыты какой-то пленкой [см. (1Bb)]. В сознании многих людей бабочки, будучи яркими и популярными, ассоциируются с насекомыми вообще, и люди склонны распространять их свойства (в том числе и несуществующие) на всех насекомых. Кроме того, у многих Metabola личинка перед линькой на куколку плетет кокон [см. (1D)]; многие коконы сделаны личинками настолько аккуратно, что похожи на покров какого-то организма. В связи с этим некоторые люди принимают коконы, внутри которых находятся куколки, за сами куколки. Наконец, у круглошовных мух, составляющих значительную часть насекомых с полным превращением, куколка находится в пупарии. Пупарий иногда принимают за куколку, а некоторые авторы рассматривают пупарий как особый тип куколок. Эти не связанные между собой явления и интерпретации вызывают в сознании некоторых людей убеждение, что куколка должна быть покрыта какой-то оболочкой, не имеющей ни конечностей, ни каких-либо других придатков. Такое представление о куколках кажется хорошо сочетающимся с тем фактом, что куколки утратили способность к передвижению и питанию. Поэтому некоторые люди считают, что процесс окукления выражается в том, что личинка покрывается какой-то оболочкой и после этого называется куколкой. 

В действительности не существует такого физиологического процесса, с помощью которого вокруг организма насекомого могла бы образоваться оболочка, отличная по форме от самого организма. Те оболочки (коконы и пупарии), которыми окружены некоторые куколки, создаются разными способами перед окуклением и не связаны с самим окуклением. Окукление представляет собой не покрывание оболочкой, а, наоборот, сбрасывание личиночной оболочки (линьку), и не утрату конечностей и других наружных придатков, а, наоборот, их развитие.

(1 G d) Ошибочное представление о куколке как о новой стадии между личинкой и имаго. Во многих учебниках различие между полным и неполным превращением излагается в виде перечня стадий развития: «при неполном превращении имеется 3 стадии: яйцо, личинка и имаго, а при полном превращении – 4 стадии: яйцо, личинка, куколка и имаго». Хотя каждую отдельную часть этого утверждения можно считать верной, в целом получается неверное впечатление, что полное превращение отличается от неполного наличием стадии куколки. Здесь в одной фразе некорректно смешаны по-разному употребляемые термины: применительно к насекомым с неполным превращением термином «личинка» принято обозначать то же, что и термином «нимфа», а применительно к насекомым с полным превращением термин «нимфа» принято заменять на термин «куколка». В действительности при возникновении полного превращения к имевшимся стадиям добавилась не куколка, а личинка, отличающаяся от личинки (= нимфы) у насекомых с неполным превращением новоприобретенными признаками [см. (1A)]; куколка же соответствует последнему возрасту исходной личинки (= нимфы) и отличается от нее только неспособностью питаться и характерной неподвижной позой ног [см. (1B)]. 

В сочетании с вышеописанными заблуждениями в сознании некоторых людей формируется совершенно далекое отреальности представление, что куколка – это новодобавленное состояние превращения личинки в имаго, при котором вокруг личинки каким-то необъяснимым образом возникает чехол [см. (1Gc)], не имеющий наружных конечностей; внутри этого чехла вся личинка растворяется, и в этом растворе остаются лишь эмбриональные клетки, называемые имагинальными дисками [см. (1Gb)]; из этих клеток развивается имаго и выбирается из чехла. При этом куколка вообще рассматривается не как насекомое, а как некий процесс, не имеющий аналогов в живой природе. Здесь все утверждения происходят только от манипуляций со словами, взятыми из тех или иных источников, а не от наблюдений или теорий. В действительности, куколка – это стадия развития насекомого, и поэтому ей присуще все то, что присуще стадии развития (т.е. возникновение из предыдущей стадии при очередном линочном цикле и переход в следующую стадию при следующем линочном цикле) и все то, что присуще насекомым (т.е. все свойства Pterygota, Amyocerata, Hexapoda, Atelocerata, Mandibulata, Euarthropoda, Gnathopoda и другим вышестоящим таксонам).

(1 G e) Ошибочное представление о куколке как приспособлению к зимовке. У многих видов насекомых имеется состояние диапаузы, приспособленное к переживанию неблагоприятных условий; в частности, многие виды умеренных широт имеют зимнюю диапаузу. У каждого вида, имеющего диапаузу, диапауза приурочена к определенной стадии развития. В том числе существуют виды, диапаузирующие на стадии куколки. Но диапауза на стадии куколки встречается не чаще, чем диапауза на других стадиях развития. У многих насекомых диапауза происходит на стадии, способной к активному образу жизни, например у личинки. В этом случае личинка определенного возраста, которая в принципе способна активно двигаться и питаться, впав в диапаузу, останавливается в развитии и переживает зиму в неподвижном и непитающемся состоянии; эта же особь, достигнув стадии куколки, становится неподвижной и непитающейся в силу особенностей строения куколки, но не использует это для переживания каких-либо неблагоприятных условий, а развивается далее в имаго без задержки. Так же нелогично происходит развитие и зимовка при имагинальной диапаузе, имеющейся у многих видов. У многих тропических насекомых развитие происходит без диапаузы. Среди Metabola имеются виды с самыми разными взаимоотношениями между циклом развития и сезонным циклом; при этом связь между куколкой и зимовкой встречается лишь у отдельных видов и не является ни доминирующей, ни исходной для Metabola.

(1 G f) Ошибочное представление о различии в строении ротового аппарата. Широко распространено мнение, что особенностью Metabola является различие в строении ротового аппарата и пищевой специализации между личинками и имаго. С этим связан один из синонимов названия Metabola — Heterognatha Börner 1920. У каждого вида Metabola ротовые аппараты у личинки и имаго действительно различаются, но пока не удалось обнаружить каких-либо отличий между личиночными и имагинальными ротовыми частями, которые были бы общими или исходными для Metabola.  Более того, некоторые таксоны имеют особенности строения ротовых частей, общие для личинки, куколки и имаго (см. ниже, Rhaphidioptera и Eumegaloptera) (Kluge 2005b). У многих Metabola ротовой аппарат и у личинки, и у имаго остается грызущим (у Eleuterata, Meganeuroptera, Rhaphidioptera, Hymenoptera, Scorpiomuscae, Metamecoptera, Raphioptera, Protolepidoptera), и лишь в отдельных таксонах в составе Metabola возникала особая специализация ротового аппарата либо у имаго (у Glossolepidoptera, Trichoptera, Diptera, Aphaniptera и некоторых других), либо у личинки (у Birostrata и некоторых других). Несмотря на то, что все Metabola в процессе онтогенеза обязательно проходят непитающуюся стадию куколки, пищевая специализация у личинки и у имаго часто бывает единой [см. (1Gg)].

В отличие от глаз [которые обязательно заменяются – см. (1Сa)], антенн [которые всегда сохраняются, но обязательно изменяют расчленение – см. (1Сb)], ротовые придатки могут переходить от личинки к имаго, в значительной мере сохраняя свое расчленение и мускулатуру. У многих Metabola при трансформации личиночных ротовых придатков в куколочные и далее в имагинальные происходит лизис мускулатуры и частичная или полная утрата расчленения, но при этом гиподерма не лизируется, и сохраняется явная преемственность всех ротовых придатков – мандибул, лациний, галей, максиллярных и лабиальных щупиков. Лишь в отдельных таксонах при личиночно-куколочной трансформации происходит значительный лизис и последующий рост гиподермы ротовых частей; эти изменения происходят путем антироста и роста, но не путем отбрасывания каких-либо частей ротового аппарата [см. ниже, Birostrata (1)]. 

(1 G g) Ошибочное представление о голометаморфозе как способе избегания пищевой конкуренции между личинкой и имаго. Высказывалось мнение, что полное превращение возникло как способ избегания пищевой конкуренции между личинками и имаго одного и того же вида. Однако личинка и имаго являются стадиями развития одной и той же особи, а особь не может конкурировать сама с собой. Успех размножения особи зависит от количества отложенных ею яиц, а оно, в свою очередь, зависит от суммарного количества белка, потребленного особью за весь период ее развития, включая питание на стадии личинки и питание на стадии имаго. У всех насекомых обязательным является белковое питание на стадии личинки, поскольку личинка должна вырасти, тогда как белковое питание на стадии имаго необязательно. У большинства насекомых, питающихся белком не только на стадии личинки, но и на стадии имаго (в частности, у большинства жуков) личинки и имаго имеют одни и те же пищеварительные ферменты, и поэтому обычно потребляют одну и ту же пищу. У многих насекомых с полным превращением имаго не имеют регулярного белкового питания: либо ограничиваются углеводным питанием для пополнения своих энергетических затрат, либо вообще не питаются. Явственно выраженное разделение пищевых ресурсов имеется только у кровососущих двукрылых, у которых количество откладываемых яиц зависит и от питания детритом или насекомыми на стадии личинки, и от питания кровью позвоночных на стадии имаго (см. ниже, Diptera).

(1 G h) Несостоятельность гипотезы о происхождении голометаморфоза путем дезэмбрионизации. Некоторые авторы (Lowne 1890, Berlese 1913 и другие) предполагали следующий путь возникновения голометаморфоза. Metabola выбрали такую стратегию размножения, когда родители производят много яиц в ущерб их жизнеспособности; их яйца стали мельче, с меньшим количеством желтка. Поэтому эмбрион не достигает окончательной фазы исходного эмбрионального развития, а вылупляется из яйца в какой-то из более ранних фаз. Поэтому личинка похожа на раннего эмбриона и сильно отличается от имаго. Согласно этой теории, личинки различных Metabola вылупляются из яиц в разных фазах – либо «циклопиформной» (= «протоподной»), либо «эрукоформной» (= «полиподной»), либо «вермиформной», либо «камподеиформной» (= «олигоподной»), тогда как другие насекомые вылупляются в «камподеиформной» фазе (Lowne 1890) или в сходной с ней фазе «Prosopon» (Berlese 1913). Эта классификация личинок демонстрирует разнообразие среди Metabola и никак не проясняет отличие Metabola от других насекомых. В действительности у разных насекомых яйца имеют размер от 0.05 мм до нескольких миллиметров, как среди Metabola, так и среди других насекомых. Не существует каких-либо корреляций между размером яиц и личиночным строением – независимо, учитывать ли отношение размера яйца к размеру тела, или абсолютный объём яйца, или количество желтка. 

(1 G i) Несостоятельность гипотезы о необходимости куколки в качестве матрицы. По мнению некоторых авторов, только гиподерма способна расти и приобретать нужную форму, находясь в смятом состоянии, а для успешного роста мышц они должны быть расправлены. Эти авторы считали, что для тех насекомых, у которых имагинальная форма резко отличается от личиночной, необходимы две и только две линьки — личиночно-куколочная и куколочно-имагинальная, чтобы при первой линьке гиподерма приобрела имагинальную форму (образовав «матрицу»), а при следующей линьке к ней бы добавилась имагинальная мускулатура (Poyarkoff 1914, Hinton 1948 и др.). Это явно неверно, потому что в ходе одной линьки возможны любые изменения не только гиподермы, но и мышц. Например, у белокрылок личинка и имаго отличаются по форме, сегментации и мускулатуре значительно сильнее, чем у любых Metabola, но личинка превращается в имаго за одну линьку; при этом мышцы, находящиеся внутри ног, успешно развиваются когда ноги смяты под кутикулой личинки (см. метаморфоз Aleyroptera и рис. 9.10.3С).

(1 G j) Несостоятельность гипотезы о замене ног. Высказывалось предположение, что конечности личинок Metabola ни филогенетически, ни онтогенетически не гомологичны ногам взрослых насекомых, поэтому при превращении личинки в куколку обязательно должна произойти замена ног, что и приводит к утере подвижности (Birket-Smith 1984). Этот вывод был сделан на основании сравнения мускулатуры и иннервации у личинок, куколок и имаго нескольких видов; однако процесс развития ног изучен не был. Согласно этой гипотезе, каждый грудной сегмент исходно несет две пары ног, одна из которых развивается только у личинки, а другая – только у куколки и имаго. В дальнейшем изучение развития ног от личинки к куколке показало, что ноги личинок и куколок онтогенетически гомологичны, то есть ноги куколки всегда развиваются только из ног личинки [см. (1Сс)] (Kluge 2005a). 

Статус Metabola. Таксон Metabola характеризуется только наличием полного превращения; другие апоморфии, которые доказывали бы его голофилию, неизвестны (см. выше). Отличие полого превращения от неполного было известно еще Аристотелю. Однако во многих классификациях XVIII–XIX веков этот признак не использовался, так что насекомые с полным превращением были разбросаны по разным таксонам, к некоторым из которых, кроме них, относились и насекомые с неполным превращением. В значительной степени это было связано с отсутствием сведений об онтогенезе многих видов насекомых. К началу XX века таксон Metabola стал широко признанным, а в настоящее время его принято считать голофилетическим. Хотя онтогенез многих видов насекомых до сих пор остается неизвестным, сейчас онтогенез уже известен для такого большого числа видов насекомых, которое позволяет судить об особенностях крупных таксонов. Можно с уверенностью сформулировать такое утверждение: каждый известный голофилетический таксон либо включает только виды с голометаморфозом (например, Eleuterata, Lepidoptera и др.), либо включает только виды с любым другим типом метаморфоза, но не голометаморфозом (например, Saltatoria, Condylognatha и др.), либо включает все без исключения видыс голометаморфозом (например, Pterygota, Hexapoda и др.). Это утверждение нельзя доказать, потому что онтогенез многих видов остается неизвестным, а многие виды еще вообще не открыты; но нынешний объем знаний позволяет прогнозировать, что это утверждение никогда не будет опровергнуто. Иными словами, если предположить, что таксон Metabola является голофилетическим, такое предположение в настоящее время нечему не противоречит и, по всей видимости, ничему не будет противоречить в будущем. 

Здесь мы принимаем деление Metabola на Elytrophora, Neuropteroidea и Mecopteriformia.

Metabola – насекомые с полным превращением

1. Elytrophora

1.1. Eleuterata – жуки

1.2. Strepsiptera – веерокрылые

2. Neuropteroidea – сетчатокрылообразные

2.1. Birostrata – двухоботные сетчатокрылые

2.2. Rhaphidioptera – верблюдки

2.3. Meganeuroptera – вислокрылки

3. Mecopteriformia

3.1. Hymenoptera – перепончатокрылые

3.2. Enteracantha – скорпионницы и блохи

3.2.1. Scorpiomuscae – скорпионовые мухи

3.2.2. Metamecoptera (или Bittacidae)

3.2.3. Nannomecoptera (или Nannochoristidae)

3.2.4. Calyptroptera

3.2.4.1. Raphioptera (или Boreidae)

3.2.4.2. Aphaniptera – блохи

3.3. Diptera – двукрылые

3.4. Amphiesmenoptera

3.4.1. Trichoptera – ручейники

3.4.2. Lepidoptera – бабочки

Подробнее см. Н.Ю. Клюге 2020. «Систематика насекомых и принципы кладоэндезиса».