X-1.3.4. Amphiesmenoptera Kiriakoff 1948 – бабочки и ручейники
(Somobialia Eucaryota Metazoa Monostomata Haemataria Peritoneata Metameria
Gnathopoda Euarthropoda Mandibulata Atelocerata Hexapoda Amyocerata  
Pterygota Metapterygota Neoptera Eumetabola  
Metabola Mecopteriformia Amphiesmenoptera)
(рис. 10.15.1–10.16.2)
(рис. 10.15.1, 10.15.2A–C, 10.15.2D–F, 10.15.3, 10.15.4, 10.16.1, 10.16.2)

  

Названия, однозначно соответствующие по циркумскрипции: — Amphiesmenoptera Kiriakoff 1948; NomCirc. — Amphiesmenopterida Weaver 1984. Иерархическое название: Papilio/fg2 [f:1781(ord.4); g:L.1758(gen.203)] (sine Cynips, Pulex, Panorpa, Oestrus; incl. Phryganea).

Аутапоморфии:________________ ● щетинки на крыльях ● хетосемы ● модификация шейных склеритов ● модификация птероторакса ● особенности жилкования ● абдоминальные железы Признакzнеясногоzзначения: ● срединные шпоры голени Нижестоящие таксоны: 1. Trichoptera 2. Lepidoptera

Ранг. Обычно надотряд или таксон, промежуточный между отрядом и надотрядом.

Аутапоморфии Amphiesmenoptera

● Щетинки на крыльях. Крылья густо покрыты щетинками, расположенными не только на продольных жилках, но и на мембране; на поперечных жилках щетинки отсутствуют. У ручейников щетинки большей частью сохраняют обычное строение, так что крылья выглядят волосистыми; у бабочек щетинки преобразованы в чешуйки (см. ниже, Lepidoptera). Название «Amphiesmenoptera» (от αμφιεσμα – одежда) связано с этим покровом на крыльях.

● Щетинки на голове и груди. У имаго на голове и груди имеются щетинконосные бородавки (хетосемы) – склеротизованные выпуклости, густо покрытые длинными щетинками (рис. 10.15.1E, 10.16.1). Голова может нести 1 или 2 пары бородавок, расположенных на дорсальной стороне. Пронотум укорочен и может нести 1 или 2 пары бородавок, образующих один поперечный ряд.

● Модификация шейных склеритов. У имаго латеральные цервикальные склериты (причлененные к голове и плейриту переднегруди – см. Pterygota) имеют характерную форму: их задне-вентральные углы вытянуты по направлению к стерниту переднегруди и навстречу друг другу (рис. 10.16.1); иногда цервикальные склериты сочленены этими углами со стернитом и/или друг с другом.

● Модификация птероторакса. На среднегруди и на заднегруди имеется по паре V-образно расходящихся склеротизованных полос, каждая из которых соединяет задний край стернита с задним краем эпимерона того же сегмента. Из-за того, что эти склеротизованные участки покрова большей частью скрыты на дне межсегментарных складок, некоторые авторы ошибочно принимают их за дополнительные ветви фурки, т.е. за внутренние аподемы.

● Особенности жилкования и формы крыльев. Исходным для Amphiesmenoptera является то, что на клавусе переднего крыла (см. Neoptera) ваннальные жилки в своей дистальной части идут параллельно заднему краю крыла и впадают в посткубитальную жилку, образуя две последовательные анальные петли: V₂ впадает в V₁, а V₁ впадает в Pcu (рис. 10.15.1A). Югум (выступающая инверталярная область переднего крыла) исходно имеет форму длинного зубца, резко выступающего назад-дистально (рис. 10.15.1A, 10.16.1). У многих Lepidoptera и Trichoptera анальные петли и выступающий зубцевидный югум вторично утрачены. 

Несмотря на различия передних и задних крыльев, исходно крыловой аппарат Amphiesmenoptera бимоторный, т.е. передние и задние крылья не сцеплены и работают самостоятельно. У некоторых ручейников и некоторых бабочек независимо возникла переднемоторность и сцепка задних крыльев с передними.

● Абдоминальные железы. У имаго обоих полов в брюшке исходно имеется пара феромонных желез, каждая из которых снабжена резервуаром, образованным впячиванием покровов V стернита брюшка. Эти железы имеются у многих Trichoptera; среди Lepidoptera железы пятого уромера или их производные сохраняются только в немногих примитивных таксонах.

Признак Amphiesmenoptera неясного филогенетического значения

● Срединные шпоры на голени. У имаго и куколки на каждой ноге, помимо пары первичных апикально-внутренних гиподермосодержащих шпор (см. Neoptera) обычно имеются такие же гиподермосодержащие шпоры посередине голени – срединно-внутренние шпоры: на передней голени бывает лишь одна срединно-внутренняя шпора (т.е. всего имеется до 3 шпор), на средней и задней голени бывает по две срединно-внутренние шпоры, (т.е. всего имеется до 4 шпор). Срединно-внутренние шпоры имеют такое же строение, как и апикально-внутренние, и при превращении куколки в имаго также линяют (рис. 10.15.4B–E).

Единственная срединно-внутренняя шпора передней голени развита у части Trichoptera, а у бабочек превращена в эпифиз (см. ниже, Lepidoptera). Две срединно-внутренние шпоры на средней и задней голени развиты у части Trichoptera и у Lepidoptera-Aglossata, а на задней голени – у многих других Lepidoptera (рис. 10.16.1).

Помимо Amphiesmenoptera, такие же парные срединно-внутренние шпоры голени имеются у некоторых примитивных перепончатокрылых (рис. 10.7.1).

Amphiesmenoptera делятся на Trichoptera и Lepidoptera. 

Amphiesmenoptera

1. Trichoptera – ручейники

2. Lepidoptera – бабочки

Подробнее см. Н.Ю. Клюге 2020. «Систематика насекомых и принципы кладоэндезиса».