КРАТКАЯ СИСТЕМАТИКА НАСЕКОМЫХ |
|||||||
fg |
X-1.3. Mecopteriformia
Ax 1999 – мекоптероидные
(Somobialia
Eucaryota Metazoa Monostomata
Haemataria Peritoneata
Metameria
Gnathopoda Euarthropoda
Mandibulata Atelocerata
Hexapoda Amyocerata
Pterygota
Metapterygota Neoptera
Eumetabola
Metabola Mecopteriformia)
(рис. 10.7.1–10.16.2)
Названия, однозначно соответствующие по циркумскрипции: — Mecopteriformia Ax 1999; NomCirc. — Panzygothoraca Kluge 2004b. Иерархическое название: Papilio/fg1 [f:1781(ord.4); g:L.1758(gen.203)] (incl. Cynips, Panorpa, Pulex, Oestrus). |
|
Ранг. Между классом и отрядом.
Аутапоморфии Mecopteriformia
● Гипостомальный мост. У имаго и личинок в той или иной мере развит гипостомальный мост (pons hypostomalis): латеральные участки головной капсулы сближены, смыкаются или срастаются позади оснований максилл и нижней губы, впереди задних тенториальных ямок (которые исходно находятся между основаниями максилл и нижней губы – см. Amyocerata), в результате чего ротовой аппарат отодвинут от шейной мембраны (рис. 10.8.1B). У имаго и/или личинок многих Mecopteriformia гипостомальный мост вполне развит, замкнут и полностью отделяет места причленений ротовых придатков от шейной мембраны (рис. 10.8.1B, 10.9.2B, 10.13.2C, 10.14.2C, F, 10.15.1C); в некоторых случаях гипостомальный мост лишь намечен: латеральные участки головной капсулы более или менее близко сходятся, но не слиты (рис. 10.7.1, 10.15.1E); в некоторых случаях гипостомальный мост совсем не выражен, и нижняя губа причленяется непосредственно к границе головы и груди (рис. 10.7.4A).
В отличие от Mecopteriformia, у других насекомых, если вторичная склеротизация между шейной мембраной и ротовыми частями имеется, то эта склеротизация находится не впереди задних тенториальных ямок, а позади них, либо включает в себя задние тенториальные ямки – т.е. представляет собою гулу.
● Лабио-максиллярный комплекс. У имаго максиллы и нижняя губа обычно объединены в лабио-максиллярный комплекс: постментум нижней губы (подвижно сочлененный с головной капсулой) и находящиеся по бокам от него кардо максилл (также подвижно сочлененные с головной капсулой) соединены между собой и оканчиваются на одном уровне; прементум нижней губы (подвижно сочлененный с постментумом) и находящиеся по бокам от него стипесы максилл (подвижно сочлененные со своими кардо) также соединены между собой. Таким образом, подвижные сочленения постментума с прементумом и кардо со стипесами расположены в одну поперечную линию и обеспечивают подвижное сочленение между проксимальной частью лабио-максиллярного комплекса (состоящей из лабиального постментума и пары максиллярных кардо) и дистальной частью этого комплекса (состоящей из лабиального прементума, пары максиллярных стипесов и более дистальных частей нижней губы и максилл). Благодаря этому лабио-максиллярный комплекс способен складываться и выдвигаться как единый придаток, имеющий подвижное сочленение с головой и сустав, направленный назад. У некоторых перепончатокрылых лабио-максиллярный комплекс сильно удлинен и используется в качестве хоботка для питания нектаром; в некоторых случаях он короткий или не выражен.
● Изменение функции лабиальных желез личинки. У личинки лабиальные железы (которые у большинства других насекомых являются слюнными и открываются между гипофаринксом и нижней губой – см. Hexapoda) секретируют шелк. Непарное отверстие, куда открывается общий проток шелкоотделительных лабиальных желез, открывается на придатке, образованном срастанием гипофаринкса с нижней губой.
Шелк используется личинками разных видов в различных целях (для строительства личиночных домиков или ловчих сетей, оплетения ходов, образования страховочной нити и др.); часто он используется личинкой последнего возраста для строительства куколочного домика или кокона.
В отличие от Mecopteriformia, у тех личинок Neuropteroidea и Eleuterata, которые плетут шелковый кокон, шелк вырабатывается не лабиальными железами, а железами мальпигиевых сосудов, имеющих независимое происхождение. Помимо Mecopteriformia, преобразование лабиальных желез в шелкоотделительные независимо произошло у некоторых других насекомых.
● Претарсус личинки однокоготковый. Каждая нога личинки имеет лишь один коготок претарсуса (вместо двух исходных) (рис. 10.7.3, 10.15.2, 10.16.2C).
Как и у всех насекомых с полным превращением, у личинок всех Mecopteriformia лапка не расчленена (см. Metabola (1Cc). У многих Mecopteriformia ноги личинки вестигиальные, упрощенного строения, иногда без претарсуса или полностью утрачены.
Преобразование двухкоготкового претарсуса в однокоготковый независимо произошло у нескольких разных таксонах насекомых; среди личинок Metabola, помимо Mecopteriformia, однокоготковый претарсус присущ определенным таксонам в составе Eleuterata и Birostrata.
Статус Mecopteriformia. Некоторые авторы не признают таксон Mecopteriformia и противопоставляют Hymenoptera всем остальным насекомым с полным превращением.
Здесь мы рассматриваем в составе Mecopteriformia непосредственно подчиненные таксоны Hymenoptera, Enteracantha, Diptera и Amphiesmenoptera.
Mecopteriformia
1. Hymenoptera – перепончатокрылые
2. Enteracantha – скорпионницы и блохи
2.1. Scorpiomuscae – скорпионовые мухи
2.2. Metamecoptera ( или Bittacidae)
2.3. Nannomecoptera ( или Nannochoristidae)
2.4.1. Raphioptera ( или Boreidae)
Подробнее см. Н.Ю. Клюге 2020. «Систематика насекомых и принципы кладоэндезиса».