X-1.3.2.1. Scorpiomuscae Kluge 2013 – настоящие скорпионницы
(Somobialia Eucaryota Metazoa Monostomata Haemataria Peritoneata Metameria
Gnathopoda Euarthropoda Mandibulata Atelocerata Hexapoda Amyocerata  
Pterygota Metapterygota Neoptera Eumetabola  
Metabola Mecopteriformia Enteracantha Scorpiomuscae)
(рис. 10.8.1, 10.8.2D–G, 10.9.1, 10.9.2)

  

Название, однозначно соответствующее по циркумскрипции: — Scorpiomuscae Kluge 2013. NomCirc. Иерархическое название: Panorpa/fg2 [f:1802; g:1758] (sine Boreus, Bittacus, Nannochorista; incl. Merope, Notiothauma, Chorista, Panorpodes, Apteropanorpa).

Аутапоморфии________________________ ● модификация VIII и IX уромеров самки ● модификация X уромера самки ● семенной насос самца ● нотальный орган самца ● сложные личиночные глаза Классификация

Ранг. От подотряда до надотряда.

Аутапоморфии Scorpiomuscae. Объединяемые в этот таксон скорпионницы настолько разнообразны по внешнему облику и жилкованию крыльев, что многие исследователи считают их менее родственными друг с другом, чем с биттацидами (Metamecoptera), наннохористидами (Nannomecoptera) и/или бореидами (Raphioptera). Однако о родстве всех Scorpiomuscae свидетельствуют уникальные особенности строения полового аппарата самцов и самок, а также уникальная особенность личиночных глаз у тех представителей, для которых известны личинки.

● Модификация генитальных сегментов самки. У самки имаго вентральный склерит VIII уромера (предположительно образовавшийся и пары кинетапофизов) полностью разделен на переднюю и заднюю доли так, что образует два вторичных стернита: его передняя доля образует вентральную стенку VIII уромера, а его задняя доля образует вентральную стенку IX уромера; при этом VIII и IX уромеры подвижно сочленены так, что IX уромер способен частично втягиваться в VIII уромер; половое отверстие (исходно расположенное между основаниями VIII и IX кинетапофизов яйцеклада) оказалось сдвинутым к заднему краю IX уромера (рис. 10.8.2D–G, 10.9.1A). 

В отличие от Scorpiomuscae, у Metamecoptera и Calyptroptera девятый уромер не имеет вентральной склеротизации (рис. 10.8.2A –B), а у Nannomecoptera половое отверстие находится между VIII и IX уромерами (рис. 10.8.2C). 

● Модификация десятого сегмента брюшка самки. У самки имаго на конце брюшка дорсальнее анального отверстия имеется раздвоенный придаток, состоящий из непарного членика и пары двучлениковых ветвей (рис. 10.8.2D–G, 10.9.1A). 

Некоторые авторы считают парные придатки церками, а непарный членик – одиннадцатым сегментом брюшка; при такой интерпретации данное строение брюшка расценивают как примитивное, поскольку считают церки насекомых придатками гипотетического XI сегмента брюшка. Однако исходно у насекомых церки (парные каудалии) причленяются к X сегменту брюшка (см. Amyocerata). В отличие от сегмента брюшка и церков, раздвоенный придаток скорпионниц не имеет мышц, и подвижность его члеников пассивная. Судя по всему, это вторичный парный придаток, встрачающийся у различных Metabola и называемый соций (socius). У самца Scorpiomuscae, как и у других скорпионниц, имеется пара 1-члениковых социев (рис. 10.9.2A). Помимо Scorpiomuscae, трехчлениковые соции имеются у самок Nannomecoptera, но там они не слиты между собой, а крепятся порознь десятому уромеру (рис. 10.8.2C).

● Семенной насос самца. В копулятивном аппарате самца имеется семенной насос уникальной конструкции: он образован непарными склеритами, составляющими часть внешней стенки генитальной капсулы; один их этих склеритов (поршень насоса) подвижен, и к нему крепится пара мышц-отгибателей и пара мышц-сгибателей, неподвижные концы которых прикреплены изнутри к наружным стенкам генитальной капсулы (рис. 10.9.2A). С помощью насоса сперма закачивается из копулятивного аппарата самца в половые пути самки. Такого типа насос имеется у всех Scorpiomuscae (Willmann 1981). 

По строению семенного насоса Scorpiomuscae отличаются от всех прочих насекомых, в частности от прочих таксонов, традиционно относимых к Mecaptera; лишь Metamecoptera семенной насос имеет сходно строение, но без такого подвижного поршня (рис. 10.10.2A).

● Нотальный орган. У самцов бывает развит нотальный орган, представляющий собой направленный назад непарный выступ на заднем крае III тергита брюшка и направленный навстречу ему непарный выступ на переднем крае IV тергита брюшка (рис. 10.9.1B). Сдвигая эти выступы, самец зажимает между ними костальный край крыла самки, удерживая ее таким образом во время копуляции. Среди Scorpiomuscae нотальный орган имеется у Notiothaumidae, Panorpodidae и Panorpidae, но отсутствует у Meropeidae, Choristidae и Apteropanorpidae (Mickoleit 1971a).

● Сложные личиночные глаза. У личинки начиная с первого возраста каждый латеральный глаз [исходно состоящий из семи стемм – см. Metabola (1Ca)] сложный, может иметь до 35 фасеток (рис. 10.9.2B); с возрастом число фасеток не меняется (в отличие от сложных глаз личинок насекомых с неполным превращением), увеличивается лишь размер фасеток; омматидии имеют строение типичное для сложных глаз насекомых (см. Mandibulata). Сложный глаз личинки по строению и размеру сильно отличается от имагинального. При превращении личинки в куколку сложные личиночные глаза исчезают и появляются новые сложные имагинальные глаза (в этом отношении Scorpiomuscae сходны с другими Metabola, у которых при превращении личинки в куколку исчезают личиночные стеммы). Такие сложные личиночные глаза описаны у Panorpidae и у Choristidae; у личинок Panorpodidae глаза отсутствуют; у Meropeidae, Notiothaumidae и некоторых других важных групп в составе Scorpiomuscae личинки неизвестны (Byers & Thornhill 1983). Сложный личиночный глаз является уникальным признаком среди насекомых с полным превращением. Среди личинок Metabola, помимо Scorpiomuscae, сложные глаза имеются только у личинок комаров и веерокрылых, но там это не истинные личиночные глаза, а преждевременно развившиеся имагинальные глаза. Некоторые авторы расценивают наличие сложных глаз у личинок Scorpiomuscae как плезиоморфию; однако в этом случае пришлось бы предположить, что все остальные Metabola (у которых глаз личинки превращен в 7 стемм) образуют единую филогенетическую ветвь, что противоречит наличию аутапоморфий Mecopteriformia и Enteracantha.

Известные на сегодняшний день личинки Panorpidae и у Choristidae имеют характерную форму тела с маленькими мягкими вытягивающимися грудными ногами, с ложноножками на I–VIII сегментах брюшка и выпячивающимся пигоподом (см. Enteracantha ); на дорсальной стороне туловищных сегментов имеются мягкие парные отростки, напоминающие крупные щетинки (рис. 10.9.2A). Личинки Panorpodidae имеют упрощенное строение.

Длина тела 9–25 мм.

Порядка 400 видов; всесветно.

Классификация Scorpiomuscae

1. Meropeidae {nom.typ.: Merope/fg [f:1919; g:1838]}. 2 вида — австралийский Austromerope poultoni Killington 1933 и восточнонеарктический Merope Newman 1838. Личинки неизвестны. 

2. Notiothaumidae {nom.typ.: Notiothauma/fg [f:1915; g:1877]}. Единственный вид Notiothauma reedi MacLachlan 1877 в Чили. Личинки неизвестны.

3. Choristidae {nom.typ.: Chorista/fg [f:1915; g:1838]}. 8 видов в Австралии.

4. Panorpodidae {nom.typ.: Panorpodes/fg [f:1925; g:1875]}. Самцы крылатые, у самок крылья в той или иной степени редуцированны. Рострум уменьшен или не выражен. Личинки адаптированы к обитанию в почве; глаза, ложноножки и дорсальные отростки туловища отсутствуют. Около 10 видов в восточной Азии и Северной Америке.

5. Apteropanorpidae {nom.typ.: Apteropanorpa/fg [f:1965; g:1940]}. Совершенно бескрылые, с хорошо развитым рострумом; по внешнему виду и образу жизни напоминают Raphioptera. Личинки достоверно неизвестны. Несколько видов в Тасмании.

6. Panorpidae {nom.hier.: Panorpa/fg3 [f:1802; g:1758]}. У самца генитальный (IX) сегмент брюшка вздут, а предшествующие VII и VIII сегменты образуют тонкий гибкий «хвост» (рис. 10.9.1B), что напоминает опистосому скорпионов и служит поводом для названия всех Scorpiomuscae и названия «скорпионницы» для всех Enteracantha кроме блох. Включает большинство видов скорпионниц – порядка 400 видов, всесветно.

Подробнее см. Н.Ю. Клюге 2020. «Систематика насекомых и принципы кладоэндезиса».