Глава VII. СИСТЕМАТИКА PTERYGOTA: ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА И ДРЕВНЕКРЫЛЫЕ

VII-1. Pterygota Gegenbaur 1878 – крылатые насекомые
(Somobialia Eucaryota Metazoa Monostomata Haemataria Peritoneata Metameria
Gnathopoda Euarthropoda Mandibulata Atelocerata Hexapoda Amyocerata Pterygota)
(рис. 7.1.1–10.16.2)

  

Названия, однозначно соответствующие по циркумскрипции: — Pterygota Gegenbaur 1878; NomCirc. — Pterygogenea Brauer 1885; — Eupleomerentoma Krausse & Wolff 1919; — Pterygotia Pearce 1936; — Pterentoma Chen 1958.  По циркумскрипции также соответствует: — «Scarabaeona» (типифицированное название, ошибочно образованное от Scarabaeus). Иерархическое название: Pediculus/f5=Scarabaeus/g5 [f:1777; g:L.1758(gen.170)] (sine Lepisma; incl. Ephemera).

Аутапоморфии______ЦЦ__________ ● цервикальные склериты ● швы и аподемы груди ● крыловой аппарат        крыловые мышцы        скелет птероторакса        жилкование крыла        онтогенез крыльев        метаморфоз        сериальные гомологи крыльев        модификации крыльев Геологический возраст Классификации Нижестоящие таксоны:  1. Ephemeroptera 2. Metapterygota 2.1. Odonata 2.2. Neoptera . . .

Ранг. Обычно от инфракласса до класса.

Названия. Помимо названий, указанных выше, для таксона, объединяющего крылатых насекомых, предлагались следующие названия: Alata Retzuis 1783 {synn.circ.: Pterophora Clairville 1798 = Emptera Amyot 1845}; Pterodicera Latreille 1802b {synn.circ.: Metabolia Leach 1815a = Ptilota (Aristoteles) MacLeay 1821}; «Insecta» sensu Lamarck 1801 (non Linnaeus 1758). Во всех этих случаях сюда не включались такие вторичнобескрылые насекомые, как вши и пухоеды (Parasita), а в Alata, Pterophora и Emptera не включались также блохи (Aphaniptera).

Аутапоморфии Pterygota. Наиболее яркой аутапоморфией является наличие крыльев и соответствующее преобразование крылоносных сегментов груди [см. (4)], а также появление метаморфоза, связанного с развитием крыльев [см. (4С)]; кроме того, имеются модификации в строении груди, не имеющие прямой связи с наличием крыльев [см. (3)], а также особое строение тенториума [см. (1)] и шейного сочленения [см. (2)]. 

Возможными аутапоморфиями Pterygota являются также неуникальные признаки – утрата первичного коготка [см. (5)], стерностилей I–VIII пар [см. (6)] и линек в половозрелом состоянии [см. (7)].

● Цервикальные склериты. Головная капсула и плейриты  переднегруди соединены парой латеральных цервикальных склеритов (от cervix – шея). Латеральный цервикальный склерит бывает цельным (рис. 7.2.3:I,  10.2.4A, 10.6.1) ) или разделен швом на два склерита – передний и задний (рис. 8.2.2A, 8.2.3D 8.4.1D); в редких случаях утрачен. 

● Швы и аподемы груди. Склеротизованные покровы каждого из трех сегментов груди (см. Hexapoda) образуют характерной формы вдавления и аподемы, выполняющие функцию внутреннего скелета груди (рис. 7.1.1B–C). На плейрите имеется плейральный шов, который тянется дорсовентрально или наклонно и представляет собой борозду на наружной поверхности и соответствующий ей гребень на внутренней стороне стенки тела. Вентральный конец плейрального шва образует мыщелок с дорсальным (латеральным) краем тазика ноги (см. Hexapoda); дорсальный конец плейрального шва подходит к латеральному краю тергита, и на крылоносных сегментах переходит в плейральный столбик (см. ниже). На крылоносных сегментах плейральный шов часто (но не всегда) играет важную роль, обеспечивая жесткость плейрита при сокращении дорсо-вентральных крыловых мышц; но он присутствует также на переднегруди, где крыльев не бывает. Плейральный шов разделяет плейрит на переднюю часть, называемую эпистернум (episternum), и заднюю часть, называемую эпимерон (epimeron); названия этих частей связаны с тем, что у новокрылых насекомых плейриты груди обычно наклонены так, что эпистернум находится над стернитом (στερνον – sternum), а эпимерон над бедром (μηρος – meron) (рис. 7.1.1B) (Audouin 1824). От плейрального шва вглубь тела вдается плейральная аподема; иногда она начинается не от самого шва, а рядом с ним. От стернита вглубь тела вдаются стернальные аподемы, или фурка (furca) – пара аподем (ветвей, или рук фурки), отходящих между основаниями тазиков ног по бокам от вентральной нервной цепочки; термин «фурка» связан с тем, что у некоторых насекомых эти аподемы сидят на непарном основании, образуя вильчатую фигуру (рис. 10.12.1C–D). От самой задней части простернума и мезостернума вглубь тела вдается непарная аподема – спина (spina); она проходит между коннективами нервной цепочки (см. Metameria). На заднегруди Pterygota спина всегда отсутствует, часто она утрачена также на переднегруди и/или среднегруди.

Продольные вентральные мышцы (см. Euarthropoda) в груди крепятся не к самим стернитам, а к фуркам и спинам, так что некоторые из них пересекают нервные коннективы, обходя их с дорсальной стороны (рис. 7.1.1C). К фурке и спине крепятся также многие другие мышцы, идущие к тергиту, плейриту и к ногам (к тазику и вертлугу – см. Hexapoda).

В отличие от грудных, в брюшных сегментах плейральные аподемы, фурки и спины всегда отсутствуют; продольные вентральные мышцы, если пересекают нервные коннективы, то только с вентральной стороны.

У первичнобескрылых насекомых, не имеющих фурок, плейральных аподем и/или спин, на месте этих эктодермальных аподем имеются мезодермальные скелетные образования, обеспечивающие такое же прикрепление мышц, как при наличии аподем. Вероятно, в ходе эволюции происходило замещение мезодермальных образований аподемами

● Крыловой аппарат. У взрослых насекомых средне- и заднегрудь модифицированы и несут по паре крыльев, появляющихся либо при последней линьке (у Metapterygota), либо при предпоследней линьке (у Ephemeroptera). У некоторых Pterygota крылья вторично утрачены. 

Имеются две пары крыльев на втором и третьем сегментах груди (см. Hexapoda): среднегрудь несет пару передних крыльев, заднегрудь несет пару задних крыльев; в связи с такой специализацией эти два сегмента груди вместе называются птероторакс (pterothorax). Каждое крыло (ala) представляет собой плоский придаток, расположенный на границе тергита и плейрита и подвижно сочлененный с латеральным краем тергита и с дорсальным краем плейрита.

Латеральный край тергита соединен с крылом посредством комплекса мелких склеритов, составляющих аксиллярный аппарат (axillaria). Вентральная сторона крыла в основании опирается на плейральный столбик (columella) – выступ верхнего края плейрита, образованный вершиной плейрального шва (см. выше) (рис. 7.1.1B).

Крыловые мышцы. Мышцы, приводящие в движение крыло, помещаются в том сегменте груди, к которому крепится крыло. Крыловые мышцы, расположены в туловище, иногда частично заходят в тазик ноги, тогда как внутри самого крыла мышц не бывает. Внутри крыла никогда не проходят никакие сухожилия, способные двигаться относительно покрова (ни кутикулярные аподемы, ни мезодермальные сухожилия), так что крыловые мышцы приводят в движение только склериты в основании крыла. В работе крыла могут принимать участие мышцы прямого и непрямого действия.

Крыловые мышцы прямого действия идут от склеритов, связанных с основанием крыла, к плейриту, стерниту и к основанию ноги. Дорсально с основанием крыла связаны аксиллярные склериты (соединяющие крыло с тергитом), а вентрально с основанием крыла связаны два обособленных склерита, являющихся частями плейрита – это базалярный склерит (basalare) (рис. 7.2.2B: ba), расположенный впереди плейрального столбика, и субалярный склерит (subalare) (рис. 7.2.2B: sa), расположеный позади плейрального столбика; субалярный склерит служит основанием некоторых крыловых мышц, идущих вентрально к стерниту и к тазику ноги.

Крыловыми мышцами непрямого действия являются мышцы, крепящиеся к тергиту – продольные (опускатели крыльев) и дорсовентральные (подниматели крыльев). Эти группы мышц исходно имеются у членистоногих и обеспечивают движения туловища (см. Euarthropoda); сегменты птероторакса модифицированы таким образом, что эти мышцы стали обеспечивать движения крыльев. У мезонотума (тергита среднегруди), метанотума (тергита заднегруди) и первого тергита брюшка передний край может глубоко вдаваться в тело, образуя фрагму (phragma) (рис. 7.1.1B). Сочленовная мембрана позади тергита каждого крылоносного сегмента склеротизована и преобразована в постнотум (postnotum), называемый также постскутеллум (postscutellum). Латеральная часть постнотума,  латеропостнотум (lateropostnotum) образует часть латеральной стенки сегмента позади плейрита (рис. 7.1.1B: lpn). В каждом из двух крылоносных сегментов пара медиальных тергальных мышц (рис. 7.1.1B, 7.2.2C–D: MTm) увеличена и тянется от переднего края тергита или его фрагмы до фрагмы следующего тергита, оказываясь таким образом в пределах одного сегмента.

Дорсовентральными мышцами непрямого действия являются парные скуто-эпистернальная и скуто-латеропостнотальная мышцы. Скуто-эпистернальная мышца (рис. 7.1.1B, 7.2.2C–D: S.ESm) дорсальным концом крепится к передней части тергита латеральнее медиальной тергальной мышцы, а вентральным концом – к вентральной части эпистернума того же сегмента. Скуто-латеропостнотальная мышца (рис. 7.1.1B, 7.2.2C–D: S.LPNm) по своему происхождению является наиболее латеральной из продольных дорсальных мышц, но повернута наискось или дорсовентрально; своим дорсальным (исходно передним) концом она крепится к задней части тергита латеральнее медиальной тергальной мышцы, а вентральным (исходно задним) концом – к латеропостнотуму. Помимо скуто-эпистернальных и скуто-латеропостнотальных мышц, функцию дорсовентральных мышц непрямого действия может выполнять одна из пар скуто-коксальных мышц, которые исходно обеспечивают движение тазика ноги (см. Hexapoda).

Поскольку между тергитом (т.е. нотумом) и медиальной частью постнотума нет сочленовной мембраны, при сокращении медиальной продольной тергальной мышцы тергит выгибается вверх; его латеральные края, поднимаясь, тянут вверх сочлененные с ними аксиллярные склериты и дорсальные сочленения крыльев; благодаря тому, что дорсальные сочленения крыльев находятся медиальнее их вентральных сочленений (плейральных столбиков) (рис. 7.2.2D), крылья при этом опускаются вниз. Дорсовентральные мышцы сокращаясь, производят обратное действие: опускают тергит, что приводит к опусканию дорсальных сочленений крыльев и, соответственно, к подниманию крыльев. В связи с тем, что мышцами-антагонистами здесь оказываются продольные и дорсовентральные мышцы, они называются перекрестными. Эти перекрестные мышцы являются крыловыми мышцами непрямого действия, так как непосредственно приводят в движение не крыло, а тергит.

Перекрестные мышцы свойственны многим крылатым насекомым, но отсутствуют у стрекоз (Odonata), у которых птероторакс сильно модифицирован (см. ниже, Odonata).

Форма склеритов крылоносного сегмента. На дорсальной стороне крылоносного сегмента позади нотума (т.е. исходного тергита) имеется постнотум, а в состав латеральной стенки сегмента, помимо исходного плейрита, входит латеропостнотум (см. выше). В связи с мощным развитием тергальных мышц нотум крылоносного сегмента обычно имеет характерный рельеф. Он бывает разделен более или менее выраженным поперечным швом на передний отдел – скутум (scutum) (что означает «щит»), несущий передние основания медиальных тергальных мышц и дорсальные основания дорсовентральных крыловых и ножных мышц, и задний отдел – щиток, или скутеллум (scutellum), не несущий мышц и обычно нависающий над постнотумом. 

Жилкование крыла. Жесткость крылу придают жилки (venae) – трубчатые склеротизованные утолщения. За пределами жилок крыло обычно представляет собой тонкую прозрачную мембрану (membrana), образованную в результате смыкания дорсальной и вентральной кутикулы; гиподерма обычно сохраняется только в жилках и дегенерирует в мембране.

Трахеи, проникающие в крыло (см. Hexapoda), идут внутри жилок, тогда как в крыловой мембране за пределами жилок трахей обычно нет. В некоторых  случаях можно установить гомологию жилок на основе сопоставления проходящих в них трахей (Comstock 1918a); но трахеация крыла не всегда соответствует его жилкованию: иногда в гомологичные жилки входят разные по происхождению трахеи. В онтогенезе жилкование и трахеация крыла развиваются независимо (см. ниже).

На крыльях большинства насекомых имеются продольные жилки, расходящиеся веерообразно от основания крыла к его краям, и соединяющие их поперечные жилки. Принято считать, что главные продольные жилки, идущие от основания крыла к его краям, гомологичны у всех Pterygota; это следующие жилки: (1) костальная жилка (costa) – C, идущая по переднему (костальному) краю крыла; (2) субкостальная жилка (subcosta) – Sc; (3) радиальная жилка (radius) – R, обычно делится на ветви; их обозначают либо сквозной нумерацией как R₁–R₅, либо первую ветвь называют RA (radius anterior – передний радиус), а заднюю ветвь называют  RS (сектор радиуса) или RP (radius posterior – задний радиус); (4) медиальная жилка (media) – M, разделяющаяся на ветви, которые обозначают либо как M₁, M₂ и т.д., либо как переднюю медиальную (media anterior) – MA и заднюю медиальную (media posterior) – MP; (5) кубитальная жилка (cubitus) – Cu, также разделяющаяся на ветви, которые обозначают либо как Cu₁, Cu₂ и т.д., либо как передний кубитус (cubitus anterior) – CuA и задний кубитус (cubitus posterior) – CuP; (6) анальные (anales) жилки – 1A, 2A и 3A. Первую анальную жилку называют также посткубитальной (postcubitus) – Pcu, в этом случае следующие анальные жилки называют ваннальными (vannales) – V₁ и V₂ (авторство терминов: Snodgrass 1935).

Жилкование крыльев у Ephemeroptera, Odonata и Neoptera сильно различается, и не исключено, что большая часть жилок у них не гомологичны. По всей видимости, гомологичными для всех насекомых являются три самые передние продольные жилки: С, Sc и жилка, обозначаемая далее как RA; все они идут от основания крыла, обычно не ветвятся и упираются в край крыла вблизи вершины или впереди нее. Область крыла, где проходят эти жилки, имеет продольный рельеф, придающий ей жесткость, и положение продольных жилок соответствует этому рельефу: если смотреть на крыло с дорсальной стороны, то с Sc лежит на дне желоба и является вогнутой жилкой (т.е. выступает на вентральной стороне крыла), а RA лежит на гребне и является выпуклой жилкой (т.е. выступает на дорсальной стороне крыла).

У древнекрылых не только эти три жилки, но и все остальные продольные жилки, идущие от основания крыла, соответствуют чередующимся желобам и гребням (см. ниже, Ephemeroptera и Odonata) (рис. 7.1.2A–B). Для этих насекомых предложено обозначать выпуклые жилки как RA, MA, CuA, AA, а чередующиеся с ними вогнутые жилки – как RP (=RS), MP, CuP, AP (Мартынов 1924, Tillyard 1932, Kukalova-Peck 1983). 

Помимо продольных жилок и их ветвей на крыле обычно бывают поперечные жилки, которые соединяют продольные жилки друг с другом. В некоторых случаях число и расположение поперечных жилок варьирует индивидуально; в других случаях некоторые или все поперечные жилки являются постоянными для определенного таксона. 

У некоторых насекомых крыло имеет птеростигму (pterostigma) – утолщение на переднем крае крыла в дистальной его части; это может быть либо расширение жилки RA при ее впадении в C (рис. 10.7.1), либо утолщение мембраны крыла на определенном участке (рис. 7.3.2A). Птеростигма независимо возникла в разных филогенетических ветвях и, вероятно, улучшает качество полета.

Онтогенез крыльев. В отличие от конечностей, крылья всегда развиваются только в процессе постэмбриогенеза: выходящая из яйца личинка всегда лишена крыльев или протоптеронов (крыловых зачатков – см. ниже). Крылоносный сегмент личинки не имеет постнотума; на его месте находится обычная сочленовная мембрана. Предшественники крыльев – протоптероны появляются при одной из постэмбриональных линек, у разных насекомых при разных линьках – от первой (у Saltipedes и др.) до предпоследней (у Metabola).

Протоптероны часто называют «крыловыми зачатками»; однако «крыловым зачатком» называют не только к протоптерон, но и гиподермальный зачаток, развивающийся под кутикулой личинки при подготовке к линьке (особенно крупными являются гиподермальные зачатки протоптеронов у личинок Metabola и гиподермальные зачатки крыльев у личинок Aleyroptera). Чтобы различать «зачатки» в разных значениях этого слова, наружный зачаток крыла, имеющий собственную кутикулу, предложено называть «протоптерон» (Kluge 2005a). 

Протоптерон (protopteron), представляет собой неподвижный неотчлененный выступ тергита – то есть паранотум (см. Euarthropoda) (рис. 7.1.1A); как у обычных паранотумов многих членистоногих, дорсальная поверхность протоптерона является непосредственным продолжением поверхности тергита – т.е., в отличие от крыла, протоптерон никак не отчленен от тергита. 

Исходно протоптероны отходят от тергита латерально. Вероятно, наиболее близкое к исходному положение протоптеронов имелось у вымерших палеозойских Protorrhynchota (рис. 7.4B, D) и у палеозойских поденок – Permoplectoptera (рис. 7.2.8C); у них протоптероны отходят от тергита латерально и изогнуты назад. В ходе эволюции разных таксонов насекомых у них менялось положение протоптеронов, причем эволюция положения протоптерона может быть никак не связанной с эволюцией положения  крыльев. У многих Ephemeroptera, Embioptera, Plecoptera, Pandictyoptera, Spectra, Dermatoptera и Parametabola протоптероны смещены назад, так что отходят не от латеральных краев тергита, а от его заднего края и направлены вершинами назад; благодаря этому они не выступают по бокам тела и не мешают движениям личинки (рис. 7.2.1A, 8.2.2B–C). Такое положение личиночных протоптеронов напоминает положение сложенных крыльев у взрослых Neoptera. При этом Ephemeroptera, не будучи принадлежащими к Neoptera, во взрослом состоянии неспособны придать своим крыльям такое же положение. В некоторых таксонах протоптероны, будучи смещены назад, слились между собой позади нотума. У куколок Metabola и личинок некоторых других насекомых протоптероны, отходя от латеральных краев тергита, направлены вентрально (рис. 10.6.2C). В двух таксонах – у Odonata и Saltatoria – протоптероны независимо приобрели перевернутое положение; при этом у Odonata положение протоптеронов напоминает положение сложенных крыльев имаго (рис. 7.3.1), а у Saltatoria положение протоптеронов личинки и положение сложенных крыльев имаго резко различаются (рис. 8.5.3D–F).

Протоптерон значительно (обычно в несколько раз) меньше крыла и значительно толще его. Будучи неподвижными, протоптероны для полета совершенно непригодны и обычно не имеют никакого функционального значения.

Уже на ранних этапах развития протоптерона у него формируется система жилок в виде проходящих в гиподерме каналов, которые по своему числу, форме и расположению соответствуют жилкам крыла взрослого насекомого (рис. 8.2.2B, 9.1.3A–B, 10.15.3A). Крыловые трахеи развиваются независимо, позже системы каналов и входят только в те каналы, в которые есть подходящий проход из основания крыла. Жилкование протоптерона может быть выражено, помимо внутренних каналов, в виде внешнего рельефа, соответствующего системе каналов; при этом могут быть выпуклыми все жилки (рис. 7.3.1A), либо не все, а лишь некоторые из них – наиболее толстые, либо только те, которые у имаго являются выпуклыми на данной стороне крыла (рис. 7.2.1).

В ходе одной из линек, которая является либо последней (у всех Metapterygota), либо предпоследней (у Ephemeroptera)  протоптероны скачкообразно превращаются в действующие крылья, увеличив свою площадь в несколько раз и приобретя подвижность. Одновременно с этим изменяется строение тергита, а сочленовная мембрана позади тергита превращается в склеротизованный постнотум.

Поскольку в ходе одной линьки площадь крыла увеличивается в несколько раз, непосредственно перед этой линькой развивающееся крыло взрослого насекомого оказывается сложенным гармошкой под кутикулой протоптерона личинки, так что кутикула протоптерона выглядит как обособившийся чехол; в связи с этим иногда протоптероны личинки любого возраста неверно называют «крыловыми чехликами» (это так же неверно, как если бы кто-нибудь называл ногу личинки «ножным чехликом», а всю личинку «имагинальным чехликом»).

Протоптероны имеются на определенной стадии онтогенеза почти у всех насекомых, имеющих крылья во взрослом состоянии; они бывают относительно крупными или небольшими, и лишь у немногих насекомых с модифицированным строением груди мало отличимы или неотличимы от остальной части тергита (как, например, передние протоптероны на рис. 8.7.2A). Только у белокрылок протоптероны полностью утрачены (рис. 9.10.3A–C).

Метаморфоз. Поскольку в ходе одной линьки нефункционирующие протоптероны скачкообразно превращаются в действующие крылья, в постэмбриогенезе Pterygota имеется не менее двух резко различающихся стадий: бескрылая и крылатая; применительно к насекомым именно это превращение принято называть метаморфозом (metamorphosis). С наличием метаморфоза связано одно из названий крылатых насекомых – Metabolia Leach 1815 (не идентичное названию Metabola). 

Бескрылая стадия развития состоит из нескольких возрастов, разделенных линьками (см. Gnathopoda). К ней применяются термины личинка (larva), нимфа (nympha) и куколка (pupa). Термины «личинка» и «нимфа» широко используются в зоологии для обозначения преимагинальных стадий развития, но применительно к разным таксонам животных они имеют разные значения. Применительно к насекомым эти термины употребляются неоднозначно. Иногда личинкой называют более ранние возраста, не имеющие протоптеронов, а нимфой – более поздние возраста с развитыми протоптеронами. Поскольку протоптероны обычно сначала появляются как незначительные выступы краев тергита и затем с каждой линькой увеличиваются, бывает невозможно провести ясную границу между возрастами без протоптеронов (т.е. стадией личинки) и возрастами с протоптеронами (т.е. стадией нимфы). Поэтому иногда все бескрылые возраста называют личинкой, а иногда, наоборот, все бескрылые возраста называют нимфой. В данной книге во всех в случаях, когда нет четкого разделения бескрылой стадии на  личинку и нимфу, вся бескрылая стадия называется личинкой. У насекомых с полным превращением бескрылая стадия распалась на две сильно различающиеся стадии (см. ниже, Metabola); применительно к ним личинкой всегда называют только первую из этих стадий (состоящую из нескольких возрастов и полностью лишенную протоптеронов), тогда как вторую стадию (состоящую из одного возраста и имеющую крупные протоптероны) всегда называют куколкой. В литературе XVIII–XIX веков термины «куколка» и «нимфа» иногда употреблялись как синонимы.

Число возрастов бескрылой стадии сильно различается у разных насекомых. Иногда число возрастов варьирует индивидуально. В некоторых таксонах установилось стабильное число возрастов.

У многих видов Ephemeroptera число личиночных возрастов большое (15–30) и неопределенное; у некоторых видов, по-видимому, определенное. У Odonata 10–20 личиночных возрастов. Для Embioptera указывают 10 возрастов у самца и 12 у самки (Zwick 2009). Для Notoptera отмечено 8 личиночных возрастов. У Plecoptera число личиночных возрастов большое (12–16), иногда неопределенное. У Raptoriae и Neoblattariae 5–9 личиночных возрастов. У Isoptera 5–8 обязательных возрастов, предшествующих половым имаго, но у ложнорабочих число возрастов неопределенно большое. У Saltatoria 4–6 личиночных возрастов (два последних из которых отличаются положением протоптеронов – см. ниже, Saltatoria). У Spectra  4–5 личиночных возрастов (указывают 4 возраста у самца и 5 возрастов у самки). У Dermatoptera 4–9 личиночных возрастов; в некоторых таксонах число возрастов варьирует, в некоторых постоянное – 4 или 5 (Shimizu & Machida 2011). Для Zoraptera выявлено 5 личиночных возраста (Mashimo et al. 2014). У сеноедов (Parapsocida и Eupsocida) обычно 6 личиночных возрастов у крылатых форм и меньшее число (5, 4 или 3) у бескрылых форм. Parasita имеют 3 постоянных личиночных возраста. Трипсы имеют 3, 4 или 5 строго детерминированных сильно различающихся преимагинальных возрастов (см. ниже, Thysanoptera). У Hemelytrata и Saltipedes 4–5 личиночных возрастов. Белокрылки имеют 4 строго детерминированных преимагинальных возраста (см. ниже, Aleyroptera). Тли (Gynaptera) имеют 3–4 личиночных возраста. Самцы кокцид имеют 4 строго детерминированных преимагинальных возраста, у самок число возрастов меньше (см. ниже, Gallinsecta).

У насекомых с полным превращением последний бескрылый возраст строго детерминирован и называется куколкой, тогда как личинкой называются только возраста, предшествующие куколке. Число собственно личиночных возрастов различно в разных таксонах (от 3 до 10 и более), бывает определенным и неопределенным (см. ниже, Metabola). 

Для краткости, там, где это целесообразно, можно называть возраста бескрылых стадий латинскими порядковыми числительными, добавляемыми к «larva» или «nympha» (Kluge 2010b): личинка первого, второго, третьего, четвертого, пятого и др. возраста может быть названа, соответственно, примоларва (primolarva), секундоларва (secundolarva), тертиоларва (tertiolarva), квартоларва (quartolarva), квинотоларва (quintolarva) и др. Иногда важно указывать возраст бескрылой стадии, отсчитанный с конца; в этом случае личинка, или нимфа, последнего возраста может быть названа ультимоларва (ultimolarva), или ультимонимфа (ultimonympha), а личинка, или нимфа, предпоследнего возраста – пенультимоларва (penultimolarva), или пенультимонимфа (penultimonympha). Поскольку у насекомых с полным превращением куколка соответствует ультимонимфе, личинку последнего возраста, предшествующего куколке, следует называть пенультимоларвой (penultimolarva).

Крылатая стадия состоит либо из одного возраста (у всех Metapterygota), либо из двух возрастов (у Ephemeroptera). В обоих случаях последний из этих возрастов (у Metapterygota – он же единственный) является единственным половозрелым. Этот последний возраст называется имаго (imago), то есть «совершенный»; он является окончательным, после него никакие линьки невозможны, соответственно невозможны никакие дальнейшие изменения внешнего строения. Предшествующий ему неполовозрелый крылатый возраст, имеющийся только у поденок (Ephemeroptera) называется субимаго (subimago). У всех Pterygota после достижения половозрелости линьки отсутствуют и, значит, понятия «половозрелый» и «имаго» всегда совпадают. В этом отношении Pterygota отличаются от многих первичнобескрылых насекомых и других членистоногих, у которых линьки продолжаются и после достижения половозрелости. 

Сериальные гомологи крыльев. Совершенно очевидно, что крылья не гомологичны конечностям (исходно имеющимся по паре на каждом сегменте тела у членистоногих – см. Metameria), поскольку каждый крылоносный сегмент несет пару конечностей; таким образом, предположения о сериальной гомологии того или иного придатка с крылом или с конечностью являются взаимоисключающими.

На переднегруди и на сегментах брюшка крылья всегда отсутствуют, но, по мнению многих авторов, на этих сегментах в принципе могут существовать сериальные гомологи крыльев. Наиболее правдоподобным является предположение о сериальной гомологии между крыльями и тергалиями. Tергалии (tergalii) представляют собой подвижные придатки брюшка, сохраняющиеся только у поденок (Ephemeroptera) и только на стадии личинки. Исходно тергалии имелись на I–IX сегментах брюшка (рис. 7.2.8C), но у современных поденок бывают развиты только на I–VII сегментах брюшка (рис. 7.2.1A, 7.2.5); о гомологии тергалий и крыльев свидетельствует сходство в их строении и онтогенезе (и те, и другие появляются только в постэмбриоенезе), а также стабильность в филогенезе (см. ниже, Ephemeroptera).

Тергалии личинок поденок иногда путают с придыхальцевыми трахейными жабрами, независимо возникшими у водных личинок некоторых других насекомых (см. Hexapoda); в отличии от придыхальцевых жабр, тергалия не имеет первичной трахеации от трахеостии своего сегмента, а имеет вторичную трахеацию от трахеостии другого сегмента (рис. 7.2.5D); тергалия всегда сочленена с задне-латеральным углом тергита, а к ее основанию прикреплены мышцы, идущие от стернита (тогда как придыхальцевые жабры разнообразны по месту отхождения и мускулатуре).

Вероятно, и крылья, и тергалии возникли из каких-то подвижных парных придатков, которые у предка крылатых насекомых имелись на туловищных тергитах со второго грудного до девятого брюшного; на сегментах птероторакса эти придатки преобразовались в крылья, а на сегментах брюшка они сохранились только у поденок и преобразовались в тергалии личинок.

Модификации крыльев. По всей видимости, исходными для Pterygota являются гомономные крылья – т.е. одинаковые по строению, размерам и функциям передние и задние крылья; среднегрудь и заднегрудь также сходны по размеру, с одинаково развитой крыловой мускулатурой (рис. 7.3.2С, 10.8.1A); в этом случае крылья обеих пар активно работают в полете, т.е. крыловой аппарат является бимоторным. Гомономные крылья характерны для многих вымерших палеозойских насекомых (рис. 7.2.8A, 7.4A); среди современных насекомых полностью гомономные крылья встречаются только среди стрекоз (Odonata) и эмбий (Embioptera) (рис. 7.3.2A, 8.2.1A). У всех остальных современных насекомых передние и задние крылья имеют те или иные морфологические различия. Поскольку для полета достаточно одной пары крыльев, специализации крыльев в разных группах насекомых происходили в одном из двух возможных направлений – либо в направлении редукции задних крыльев, т.е. переднемоторности, либо в направлении редукции передних крыльев, т.е. заднемоторности; эволюция в каждом из этих направлений происходила независимо в нескольких филогенетических ветвях. 

При переднемоторности передние крылья являются в полете ведущими. Часто заднее крыло сцепляется с передним крылом той же стороны с помощью зацепки той или иной конструкций. Независимо в разных группах переднемоторных насекомых возникли сцепочные аппараты либо в виде крючковидных щетинок, расположенных на переднем крае заднего крыла и зацепляющихся за задний край переднего крыла (рис. 9.9.1C, 9.11.1C, 10.7.1), либо в виде выроста заднего крыла (рис. 9.7.1B) или выростов переднего крыла (рис. 9.2.1C, 9.8.2B), либо иных конструкций (рис. 9.5.1); встречается также амплексиформная сцепка – т.е. сцепка без специального аппарата, только за счет широкого налегания переднего крыла на заднее. Заднее крыло, будучи сцепленным с передним, двигается вместе с ним – т.е. имеется функциональная двукрылость. В этом случае крыловая мускулатура заднегруди может либо оставаться вполне развитой (рис. 7.2.2С), либо подвергается большей или меньшей редукции (рис. 9.9.2A), вплоть до исчезновения (рис. 9.7.3D). У многих переднемоторных насекомых крылья имеют характерную форму: переднее крыло треугольное, с явственным задним углом, а заднее крыло короче переднего и передний край заднего крыла равен по длине заднему краю переднего крыла; так что будучи сцеплены вместе, переднее и заднее крыло выглядят как цельная фигура (рис. 7.2.4B–C, 9.11.1, 10.7.1). У некоторых переднемоторных насекомых заднее крыло может подвергаться редукции вплоть до полного исчезновения (т.е. возникает морфологическая двукрылость). 

Переднемоторность со сцепкой переднего и заднего крыла независимо возникла у современных поденок (Ephemeroptera), у Parametabola, у перепончатокрылых (Hymenoptera), в отдельных таксонах ручейников (Trichoptera) и бабочек (Lepidoptera-Frenatae). Переднемоторность без сцепки свойственна двукрылым (Diptera), некоторым двухоботным сетчатокрылым (Birostrata), некоторым эмбиям (Embioptera) и тем представителям Ephemeroptera, которые утратили задние крылья.

При заднемоторности задние крылья являются в полете ведущими и никогда не сцепляются с передними. Передние крылья могут быть уплотнены и специализированы как защитные образования – надкрылья, или элитры (elytra) (у жуков) или тегмены (tegmina) (у прямокрылообразных), либо подвергаются редукции [см. ниже, Neoptera (1d)]. В этих случаях крыловая мускулатура среднегруди может либо оставаться вполне развитой, либо подвергается большей или меньшей редукции, вплоть до исчезновения.

Заднемоторность независимо возникла у прямокрылообразных и жуков (см. ниже, Tegminoptera Elytrophora). 

У многих Pterygota крылья утратили способность к полету или вообще исчезли. 

Среди древнекрылых редукция крыльев встречается редко. У всех поденок (Ephemeroptera) крылья имеются, почти всегда пригодны для полета; лишь у одного неописанного вида крылья укорочены (Kluge 2004); кроме того, некоторые короткоживущие имаго не способны летать, а лишь скользят по воде. У всех стрекоз (Odonata) крылья вполне развиты. Среди новокрылых редукция крыльев встречается часто (см. ниже, Neoptera).

Геологический возраст Pterygota. Карбон – ныне. Наиболее древние из известных ископаемых остатков Pterygota датируются серединой карбона начиная с намюра – последнего века нижнего карбона. Карбоновая фауна была представлена видами, относящимися к Panephemeroptera, Odonatoptera, Rhipineoptera и вымершим таксонам. Исходя из того, что карбоновая фауна Pterygota была уже довольно разнообразна, можно предположить, что первые Pterygota появились еще раньше, т.е. в девоне. Однако никаких остатков девонских Pterygota не обнаружено.

Классификации Pterygota. Среди различных классификаций крылатых насекомых наиболее широкую известность получила классификация, предложенная Мартыновым (1923, 1924, 1938), в которой все крылатые насекомые делятся на два отдела – древнекрылые (Palaeoptera) и новокрылые (Neoptera), а отдел новокрылых делятся на три подотдела – Polyneoptera, Paraneoptera и Oligoneoptera. Таксон Neoptera является голофилетическим и характеризуется аутапоморфией – приобретением особого способа складывания крыльев в покое, при котором крыло отводится назад за счет переворачивания задне-проксимального участка на 180º, так что в позе покоя лежит на спине, будучи обращенным своей дорсальной поверхностью дорсально и/или латерально (см. ниже, Neoptera и рис. 8.1). Таксон древнекрылые – Palaeoptera Martynov 1923 (non Palaeoptera Crampton 1915) {syn.circ.: Panpalaeodictyoptera Crampton 1920 = Palaeopterygota Crampton 1938} объединяет поденок (Ephemeroptera), стрекоз (Odonata) и вымерший таксон Protorrhynchota и представляет собой плезиоморфон, характеризующийся отсутствием аутапоморфии, свой свойственной Neoptera. Древнекрылые не способны складывать крылья на спине и в покое держат их либо распростертыми в стороны (рис. 7.4A), либо поднятыми вверх (рис. 7.2.2), т.е. в таких же положениях, как при полете (у стрекоз из-за наклона средне- и заднегруди поднятые вверх крылья отклонены назад, так что могут лежать на брюшке; в отличие от сложенных крыльев Neoptera, они обращены дорсальной стороной не латерально, а медиально (рис .7.3.1E, 7.3.3D).

При делении Pterygota на Palaeoptera и Neoptera предполагается, что Palaeoptera – это плезиоморфон, предковый для Neoptera. Из двух современных таксонов, входящих в состав плезиоморфона Palaeoptera – Ephemeroptera и Odonata, таксон Odonata имеет синапоморфии с Neoptera и может быть объединен с ним в голофилетический таксон Metapterygota. 

Классификация II имеет большую прогностическую ценность, поскольку в ней добавился голофилетический таксон Metapterygota. 

Здесь мы принимаем деление Pterygota на Ephemeroptera и Metapterygota.

Pterygota – крылатые насекомые

 1. Ephemeroptera – поденки

2. Metapterygota

2.1. Odonata – стрекозы

2.3. Neoptera – новокрылые

2.3.1. Idioprothoraca

2.3.1.1. Embioptera – эмбии

2.3.1.2. Notoptera – гриллоблаттиды

2.3.2. Rhipineoptera

2.3.2.1. Plecoptera – веснянки

2.3.2.2. Tegminoptera – прямокрылообразные

3.3.3. Eumetabola

3.3.3.1. Parametabola . . . 

3.3.3.2. Metabola – насекомые с полным превращенем . . .

Подробнее см. Н.Ю. Клюге 2020. «Систематика насекомых и принципы кладоэндезиса».