IX-1.2.2.2.2.1.2. Aleyroptera Krausse & Wolff 1919, или Scytinelytra Amyot & Serville 1843 – алейродиды, или белокрылки
(Somobialia Eucaryota Metazoa Monostomata Haemataria Peritoneata Metameria
Gnathopoda Euarthropoda Mandibulata Atelocerata Hexapoda Amyocerata
Pterygota Metapterygota Neoptera Eumetabola
Parametabola Acercaria Condylognatha
 Arthroidignatha Plantisuga Psyllaleyroda Aleyroptera)
(рис. 9.10.1–9.10.4)
(рис. 9.10.1, 9.10.2, 9.10.3, 9.10.4)

  

Названия, однозначно соответствующие по циркумскрипции: — Scytinelytra Amyot & Serville 1843; NomCirc. — Coniohomoptera Crampton 1916a; — Aleyroptera Krausse & Wolff 1919; — Allometabola Weber 1933 (как тип метаморфоза); — Aleyrodoptera Pierce 1952.  По циркумскрипции также соответствует таксонам под родовыми названиями Aleyrodes и Aleurodes и производными типифицированными названиями: Aleyrodites, Aleyrodidae, Aleyrodides, Aleyrodoidea, Aleyrodina, Aleyrodinae, Aleurodidomorpha и др. Иерархическое название: Aleyrodes/fg1 [f:1834; g:1796] (incl. Aleurodicus).

Характеристика_____________    метаморфоз    модификация брюшка       строение имаго

Ранг. В XX веке – обычно от надсемейства до подотряда, редко отряд; в XIX веке – обычно от рода до семейства.

Названия. Старшим циркумскриптным названием этого таксона является Scytinelytra, образованное от слов σκυτινος (кожаный) и ελυτρον (футляр) и связанное с тем, что непрозрачные крылья внешне напоминают кожистые надкрылья. В действительности крылья белокрылок не кожистые и не служат футляром, а, наоборот, очень нежные. Крылья непрозрачны из-за покрывающего их мучнистого воска, что адекватно отражено в названии Aleyroptera, образованного от слов αλευρον (мука) и πτερον (крыло). Кроме того, название Aleyroptera легче для запоминания, потому что этот таксон наиболее известен под типифицированными названиями, образованными от родового названия Aleyrodes.

Характеристика Aleyroptera

Метаморфоз. Метаморфоз (см. Pterygota и Metapterygota) крайне модифицирован, личинки резко отличаются от имаго; почти полностью утрачена эволюционная корреляция между личиночным и имагинальным строением (исключение составляет анальный аппарат)]. Все преимагинальные стадии имеют плоское овальное тело, полностью лишены протоптеронов (наружных крыловых зачатков); голова не обособлена; глаза простые (глазки отсутствуют – см. Eumetabola); ноги упрощенного строения, без двух коготков (рис. 9.10.2A–B); старшие из этих стадий неподвижны и имеют уникальное строение. В то же время имаго обоих полов сохраняют форму тела близкую к исходной для Parametabola: не уплощены, крылья всегда вполне развиты; голова нормально развита, с фасеточными глазами и глазками; ноги длинные, с 2-члениковыми лапками (см. Plantisuga) и двумя коготками (рис. 9.10.1). В ходе одной линьки из совершенно бескрылой личинки развивается крылатое имаго. Отсутствие протоптеронов у личинки при наличии крыльев у имаго – уникальная особенность, не встречающаяся ни у каких других насекомых.

Имеются 4 преимагинальных возраста, которые можно разделить на 3 резко различающихся стадии.

Первая стадия включает только I возраст (примоларву) – это подвижная личинка, называемая бродяжкой. Антенны 2–4-члениковые; ноги функционирующие, состоят из 4 или 3 члеников без претарсуса (рис. 9.10.2A). Примоларва передвигается по растению и пробует сосать сок, отыскивая такой проводящий сосуд, из которого последующие неподвижные стадии смогут сосать сок до конца своего питания и роста.

Вторая стадия включает II и III возраста (секундоларву и тертиоларву); это неподвижная питающаяся личинка, сильно уплощенная и прикрепленная к поверхности растения выделениями своих восковых желез; по строению сходна с ультимоларвой (см. ниже). В отличие от примоларвы, ноги и антенны не расчленены и неподвижны. При линьке кутикула сбрасывается с дорсальной стороны тела в виде цельной овальной пластинки, не образуя продольного дорсального шва и отделяясь по периметру.

Третья стадия – ультимоларва – включает только IV возраст; это также неподвижная прикрепленная личинка (рис. 9.10.2B). Ультимоларва питается в начале возраста и прекращает питание во время превращения в имаго. При линьке ультимоларвы на имаго кутикула трескается Т-образным дорсальным швом: продольный медиальный шов идет по отделу, соответствующему голове и груди (как при линьках большинства насекомых, в отличие от линек предыдущих стадий), а сзади он переходит в пару поперечных швов, соответствующих границе заднеспинки и первого тергита брюшка. 

Некоторые авторы (Peirce 1952 и др.) называют ультимоларву белокрылок «пупарием» (puparium). Это неверно, поскольку истинный пупарий, свойственный Diptera-Cyclorapha, Strepsiptera и некоторым другим насекомым, является вместилищем для куколки (pupa): внутри пупария, образованного личиночной кутикулой, находится куколка, покрытая собственной куколочной кутикулой, а под куколочной кутикулой развивается кутикула имаго. В отличие от пупария, ультимоларва белокрылок – это стадия, непосредственно линяющая на имаго, так что под ее кутикулой сразу развивается кутикула имаго. Иногда ультимоларву белокрылок называют «куколкой» (pupa). Это тоже неверно, поскольку истинная куколка, свойственная насекомым с полным превращением, имеет протоптероны, не питается и резко отличается от личинки, тогда как ультимоларва белокрылок не имеет протоптеронов, питается в начале своего возраста и сходна с личинками предшествующих возрастов.

Личинки II–IV возрастов (без половых различий – см. Psyllaleyroda) неподвижны и имеют форму плоского овала, края которого прижаты к субстрату (т.е. к поверхности растения) (рис. 9.10.2B). Центральная часть такого овального тела (далее называемая первичным телом) сегментирована только на дорсальной стороне: на ней могут быть выражены границы между тергитами груди, 7 тергитами брюшка (тергиты I–VII уромеров) и анальной областью, образованной слитыми IX и X уромерами (см. Plantisuga); VIII уромер на дорсальной стороне не выражен, а его дыхальца находятся на вентральной стороне латерально-кзади от IX+X тергита брюшка. Первичное тело со всех сторон окружено распластанной периферической областью, не имеющей сегментации. По самому краю тела расположен ряд пор, которые выделяют бахромку восковых нитей, приклеивающих личинку к растению; помимо них, могут быть развиты защитные восковые поры на дорсальной стороне тела. На вентральной стороне первичного тела расположены все придатки – колюще-сосущий ротовой аппарат (см. Arthroidignatha), вестигиальные антенны и ноги. Антенны неподвижные, направлены назад, обычно не расчленены. Ноги неподвижные и обычно нерасчлененные; претарсус отсутствует, и нога заканчивается так же, как у подвижной личинки I возраста, либо круглой присоской (рис. 9.10.3H), либо крючком (рис. 9.10.3:I). На границе первичного тела и периферической области имеется пара внутренних глазных пятен. Дыхальца (2 пары грудных и 2 пары брюшных – см. ниже) расположены на вентральной стороне по краям первичного тела; по вентральной стороне периферической области тянутся желоба, сообщающие дыхальца с внешней средой: пара желобов тянется от пары передних грудных дыхалец (стеноторакальных) к краям тела, и один непарный желоб сообщает пару задних брюшных дыхалец (на VIII+IX+X сегменте брюшка) с задним крем тела.

При превращении ультимоларвы в имаго все тело и придатки имаго развиваются из первичного тела личинки – т.е. только из центральной сегментированной части (рис. 9.10.3). Под кутикулой ультимоларвы живая ткань периферической области постепенно рассасываются. Сначала в ней образуется непарная сквозная дыра вокруг формирующейся головы, пара сквозных дыр вокруг формирующихся крыльев и непарная сквозная дыра вокруг формирующихся гениталий, при этом по периферии сохраняются перемычки, соединяющие латеральные края переднегруди и брюшка (рис. 9.10.3B). Затем эти периферические перемычки рассасываются, и в результате этого образуется пара латеральных лопастей переднегруди (рис. 9.10.3C). При дальнейшем развитии латеральные лопасти переднегруди также рассасываются, и у имаго отсутствуют.

Развивающаяся имагинальная нога не помещается внутри короткой личиночной ноги; по мере роста имагинальных ног их основания смещаются проксимально от оснований личиночных ног, и растущие имагинальные ноги изгибаются под туловищной кутикулой (рис. 9.10.3A–C).

В ходе метаморфоза личиночное глазное пятно заменяется на имагинальный глаз.

Модификация брюшка у личинки и имаго. Абдоминальные трахеостии (исходно имеющиеся на I–VIII уромерах – см. Amyocerata) сохранились только на II и VIII уромерах; так что всего, вместе с 2 парами грудных, имеется 4 пары трахеостий, все в виде функционирующих дыхалец. У имаго дыхальца имеют обычное положение на мембранозных участках по бокам тела (рис. 9.10.1A), а у личинки все 4 пары дыхалец расположены на плоской вентральной стороне (рис. 9.10.3A) (см. выше). Сегменты брюшка (уромеры) дифференцированы следующим образом (рис. 9.10.1A, 9.10.2, 9.10.4A).

I уромер уменьшен. У имаго он образует стебелек между грудью и остальной частью брюшка; его тергит преобразован в пару продольных склеритов, которые передними концами подвижно сочленены с заднегрудью, а задними концами подвижно сочленены с тергитом второго уромера.

II уромер (несущий III пару дыхалец) у имаго имеет склеротизованный тергит, сочлененный с первым уромером. У личинки латеральные края II тергита брюшка загнуты вперед, не достигая периферической области.

III–VII уромеры широкие; у личинки они латерально переходят в периферическую область, а у маго имеют большие мембранозные плейральные области.

VIII уромер (несущий IV пару дыхалец), у личинки не имеет тергита (см. Psyllaleyroda), так что VII тергит брюшка граничит непосредственно с IX+X тергитом брюшка (слитным – см. Plantisuga). У самки имаго VIII уромер также не имеет тергита, а его вентральная область склеротизована и входит в состав цельного генитально-анального сегмента (VIII+IX+X), несущего яйцеклад и анальное отверстие. У самца имаго весь VIII уромер хорошо развит и отделен от генитально-анального сегмента (IX+X), несущего гениталии и анальное отверстие (рис. 9.10.4A). При развитии самца имаго под покровами личинки восьмой тергит брюшка закладывается между VII и IX+X тергитами (рис. 9.10.2C).

И у личинок всех возрастов, и у имаго, имеется анальная катапульта следующего строения. Анальное отверстие (находящееся на склерите, образованным слиянием X уромера с тергитом IX уромера – см. Plantisuga) смещено на дорсальную сторону и помещается в чашевидном углублении; позади анального отверстия находится непарный отросток, направленный назад – язычок, или лигула (ligula); впереди анального отверстия прикреплена непарная крышечка (operculum), она закрывает анальное отверстие и прикрывает основание язычка (рис. 9.10.4B). Крышечка и язычок поднимаются с помощью продольных мышц, идущих от их оснований к переднему краю IX+X тергита брюшка. У имаго и у личинки, резко различающихся – по всем остальным признакам, эта конструкция имеет сходное строение. У личинки передний край IX+X тергита брюшка углублен, образуя поперечный карман (рис. 9.10.2B) или пару карманов, к которым крепятся мышцы, двигающие крышечку и язычок.

Анальная катапульта служит для отбрасывания капли медвяной росы, выделяемой из анального отверстия; это помогает насекомому не загрязнять растение своими обильными углеводными выделениями, что особенно важно для неподвижных стадий [см. Arthroidignatha (1f)].

Строение имаго. Каждый фасеточный глаз разделен на дорсальную и вентральную доли (рис. 9.10.1A) или имеет перетяжку, так что выглядит гантелевидным, поскольку при развитии имаго фасеточный глаз развивается дорсальнее и вентральнее глазного пятна личинки, а в дальнейшем личиночное глазное пятно атрофируется (рис. 9.10.3D–G). Помимо фасеточных глаз при линьке личинки на имаго появляются 3 или 2 простых глазка.

Крылья (см. Plantisuga) упрощены, с уменьшенным числом жилок (рис. 9.10.1A, C–D), в покое складываются кровлеобразно. Обычно крылья нежные, но покрывающий их восковой порошок (см. ниже) придает им белый цвет и иллюзию плотной консистенции (с чем связано название Aleyroptera, от слова σκυτινοσ – кожаный). Сцепочные щетинки заднего крыла (см. Plantisuga) утрачены. В то же время у белокрылок крыловые мышцы заднегруди вестигиальные (см. Parametabola); в полете заднее крыло движется под действием переднего крыла благодаря тому, что крылья широкие, и переднее крыло частично налегает на заднее – т.е. имеет место амплексиформная сцепка.

Задние ноги могут использоваться для прыжков благодаря утолщенными терго-трохантеральными мышцами, крепящимися непосредственно к тергиту заднегруди (как и у многих других прыгающих насекомых, но в отличие от листоблошек); несмотря на прыгательную специализацию, задние ноги такие же тонкие, как остальные (рис. 9.10.1A).

Белокрылка обмазывает себя восковым порошком при помощи следующих приспособлений. Определенные стерниты брюшка несут по паре крупных восковых пластинок – самцы и самки разных видов имеют либо 4 пары пластинок на III–VI уромерах (рис. 9.10.4A), либо 3 пары пластинок на III–V уромерах, либо 2 пары пластинок на III–IV уромерах (рис. 9.10.1A). На задней ноге имеется продольный ряд щетинок, расположенный на задней стороне голени – т.е. на стороне, обращенной к телу, когда задняя нога направлена назад (рис. 9.10.1A). Кроме того, в дистальной части задней голени имеется косой рядочек из 2–5 коротких щетинок, а на средней голени – два таких косых рядочка. Насекомое снимает задними голенями порошкообразный воск с восковых пластинок и распределяют восковой налет по телу и крыльям. Это происходит вскоре после выхода имаго из личинки. Обычно тело и крылья имаго выглядят матово-белыми благодаря восковому налету; лишь у единичных видов белокрылок крылья не белые – черные, красные, бледно-желтые или пестрые. Белый цвет крыльев белокрылок имеет отдаленное внешнее сходство с чешуйчатым покровом бабочек, в связи с чем Линней ошибочно помещал белокрылок в род Phalaena отряда Lepidoptera.

У самки имаго яйцеклад смещен назад от анального отверстия, IX унистилигеры утратили выступающую часть (рис. 9.10.1A–B). Яйцеклад используется для закрепления на растении яиц; яйцо крупное, больше яйцеклада, на заднем полюсе яйца имеется отросток с микропиле на вершине; самка протыкает яйцекладом покров растения и вставляет туда отросток яйца.

У самца IX стернит брюшка слит с IX тергитом + X уромером (слитыми между собой – см. Plantisuga); этот цельный IX+X уромер имеет форму продольной трубки со склеротизованной цилиндрической поверхностью, на дорсальной стороне которой находится анальное отверстие, а к заднему торцу которой причленены генитальные придатки – пенис и парамеры (рис. 9.10.4).

Длина тела 1–3 мм; некоторые самцы достигают в длину 10 мм.

Около 1200 видов; всесветно, преимущественно в тропиках (Mound & Hasley 1978, Martin 1999).    

Подробнее см. Н.Ю. Клюге 2020. «Систематика насекомых и принципы кладоэндезиса».