КРАТКАЯ СИСТЕМАТИКА НАСЕКОМЫХ |
|||||||
fg |
III-1.1.1. Metazoa Haeckel 1874 –
многоклеточные животные
(Somobialia Eucaryota
Metazoa)
Названия, однозначно соответствующие по циркумскрипции: — Metazoa = Blastozoa Haeckel 1874 NomCirc. — Gastreae (Haeckel 1874) Huxley 1875; — Enterozoa Lankester 1877; — Polyzoa Schimkewitsch 1890; — Polyplastida Goette 1902; — Zoodeae Walton 1930. Иерархическое название: Araneus/fg1 [fg:(1757)1758 (см. ниже)] (incl. Spongia, Trichoplax). |
|
Ранг. От подцарства до царства.
Аутапоморфия Metazoa. Имеется особая форма многоклеточной организации, которую можно назвать многоклеточностью животного типа: клетки непосредственно соединены друг с другом так, что каждая клетка остается полностью окруженной своей клеточной мембраной, и перемещение веществ из клетки в клетку осуществляется сквозь клеточные мембраны с помощью белкового мембранного аппарата.
Такое соединение клеток принципиально отличается от многоклеточности растительного типа, при которой каждая клетка окружена клеточной стенкой кнаружи от мембраны, так что клетки соединены друг с другом не живыми мембранами, а мертвыми клеточными стенками, причем цитоплазмы соседних клеток не разделены мембранами, а непосредственно сообщаются между собой цитоплазматическими мостиками – плазмодесмами. В отличие от многоклеточности животного типа, которая возникла однократно и является аутапоморфией Metazoa, многоклеточность растительного типа возникала многократно в неродственных друг другу группах живых организмов – у различных жгутиконосцев, растений, грибов, прокариот).
Таким образом словосочетание «многоклеточные животные и растения» – не более чем каламбур: по сравнению с животными растения не многоклеточные, а одноклеточные, поскольку все их клетки непосредственно соединены плазмодесмами; по сравнению с растениями животные не многоклеточные, а бесклеточные, поскольку у них нет клеточных стенок.
При многоклеточности животного типа способность к движениям, присущая отдельной клетке, оказывается свойственной всему многоклеточному организму. В отличие от этого, многоклеточности растительного типа внешняя форма организма определяется формой неподвижных клеточных стенок (в связи с чем в старинных классификациях царство растений считались промежуточным между царством животных и царством минералов).
Вероятно, исходным способом непосредственного соединения клеток, определившим возникновение и эволюцию Metazoa, является особый способ межклеточного контакта посредством мембранных белков, называемый «изолирующим контактом»; но помимо него в организации многоклеточных тканей участвует коллагеновый внеклеточный матрикс и другие способы соединения клеток.
Среди различных многоклеточных тканей наиболее постоянной является эпителиальная ткань (epithelium), в которой все клетки поляризованы, ориентированы параллельно друг другу и плотно соединены своими экваториальными сторонами; так что они образуют правильный слой, на одну сторону которого выходят верхние полюса всех клеток, а на другую сторону – их нижние полюса. У всех Metazoa имеется покровный эпителий, отделяющий полость тела от внешней среды; исходно покровный эпителий ресничный: верхние клеточные полюса, обращенные во внешнюю среду, могут нести жгутики, или реснички (см. Eucaryota).
У различных Metazoa те или иные ткани, включая покровный эпителий, бывают детерминированными или недетерминированными, бывают онтогенетически и/или филогенетически гомологичными или нет. В частности, для Metazoa-Monostomata характерна онтогенетическая и филогенетическая гомология покровного эпителия (см. ниже, Monostomata).
Классификация Metazoa. Согласно современным представлениям, губки – Porifera Grant 1836 {synn.circ.: Polystomata Huxley 1875; nom.typ.: Spongia/fg [f:1816; g:1759]} противопоставляются большинству многоклеточных животных, которых объединяют в таксон Monostomata (см. ниже). Помимо Porifera и Monostomata, в состав Metazoa входит Trichoplax adhaerens Schultze 1883, помещаемый в отдельный таксон Placozoa Grell 1971 {syn.circ.: Phagocytellozoa Ivanov 1973; nom.typ.: Trichoplax/fg [f:1971; g:1883]}.
Ниже рассмотрим только подчиненный таксон Monostomata.
Metazoa – многоклеточные животные
Подробнее см. Н.Ю. Клюге 2020. «Систематика насекомых и принципы кладоэндезиса».