Ранг. Подцарство или др.

Аутапоморфии Monostomata

● Дифференциация зародышевых листков. На ранних стадиях эмбриогенеза клетки зародыша дифференцируются на два слоя – эктодерму и энтомезодерму. Эктодерма (ectoderma) представляет собой наружный слой, при дальнейшем развитии образующий покровный эпителий и некоторые другие ткани. Энтомезодерма представляет собой внутренний слой; обычно она дифференцируется на энтодерму (entoderma), образующую выстилку кишечника и некоторые другие ткани, и мезодерму (mesoderma), образующую мышцы и некоторые другие ткани.

Каждый из зародышевых клеточных слоев – эктодерма и энтомезодерма – в ходе дальнейшего онтогенеза дает определенные ткани и органы, которые не могут заменятся тканями и органами, образующимися за счет другого зародышевого слоя.

Эктодерма в примитивном случае образует покровный ресничный эпителий (см. Eucaryota), обеспечивающий передвижение животного. У некоторых Monostomata локомоторные реснички сохраняются только на части тела и/или только у ранних стадий развития, но утрачены у взрослых животных (см. ниже, Metameria). У многих Monostomata покровный эпителий полностью утратил локомоторные реснички; в частности, у членистоногих и некоторых других реснички утрачены в связи с появлением защитной внеклеточной кутикулы (см. ниже, Gnathopoda).

Энтодерма в примитивном случае не эпителизована и образует пищеварительную паренхиму, способную переваривать пищу только внутриклеточно; такое строение свойственно бескишечным турбелляриям (объединяемым в таксон Acoela Ulianin 1870 s.l., или Acoelomorpha Ehlers 1985). У других Monostomata (которых можно объединить в таксон Intestinata) энтодерма образует кишечный эпителий, который отделяет особую пищеварительную кишечную полость – гастроцель (gastrocoelom) от первичной полости тела – бластоцеля (blastocoelom).

В то время как необратимая дифференциация тканей на эктодерму, энтодерму и мезодерму является устойчивым признаком Monostomata, пути образования этих зародышевых слоев в эмбриогенезе чрезвычайно разнообразны. Энтодерма и мезодерма образуются либо из строго определенных клеток (разных в разных таксонах животных), либо из неопределенных клеток, либо из многоклеточных участков зародыша. У разных животных гаструляция (т.е. образование кишечной полости) происходит либо путем иммиграции – выселения отдельных клеток из бластодермы (исходного эпителия зародыша) внутрь зародыша, либо путем инвагинации – впячивания целого участка бластодермы внутрь зародыша. В случае инвагинации сразу получается не только энтодерма в виде кишечного эпителия, но и кишечная полость – гастроцель, сообщающаяся с внешней средой проходом – бластопором. Дальнейшая судьба бластопора у разных животных различна: он либо превращается в ротовое отверстие, либо закрывается, и тогда ротовое отверстие прорываются независимо от бластопора. В ходе эволюции животных переход от иммиграции к инвагинации происходил неоднократно и независимо в разных таксонах.

● Ротовое отверстие. Имеется ротовое отверстие, или рот (os); от него внутрь тела идет стомодеум (stomodaeum) – канал, выстланный эпителием эктодермального происхождения. В примитивном случае (у Acoela, не имеющих кишечной полости) стомодеум открывается в лакуны энтодермальной пищеварительной паренхимы. У прочих Monostomata, имеющих кишечный эпителий и кишечную полость (т.е. у Intestinata), эктодермальный эпителий стомодеума переходит в энтодермальный кишечный эпителий, так что ротовое отверстие и полость стомодеума сообщаются с кишечной полостью. В ходе эмбриогенеза стомодеум развивается сначала как слепое впячивание эктодермального покровного эпителия, затем соединяется с энтодермой.

В примитивном случае ротовое отверстие является единственным, сообщающим пищеварительную систему с внешней средой; у животных, объединяемых в таксон Haemataria, имеется также анальное отверстие (см. ниже, Haemataria).

Высказывалось мнение, что у разных Monostomata ротовое отверстие возникало независимо, поскольку в эмбриогенезе оно образуется либо из всего бластопора, либо лишь из передней части бластопора, либо независимо от бластопора (Беклемишев 1944, 1964). Такое мнение о первичности бластопора и вторичности рта основано лишь на ошибочном «биогенетическом законе» (см. I.4.1.1). В действительности бластопор возникал неоднократно в результате изменения способа гаструляции от иммиграции отдельных клеток к инвагинации того или иного участка бластодермы; так что разное положение бластопора по отношению к ротовому отверстию никак не противоречит представлению об однократном возникновении ротового отверстия.

● Нейроны. В составе эктодермы имеются специализированные нервные клетки – нейроны, имеющие отростки – аксоны и дендриты; окончания аксона и дендрита разных нейронов соединяются посредством синапса, который обеспечивает однонаправленную регулируемую передачу раздражения с одного нейрона на другой. Связанные таким образом нейроны образуют единую нервную систему.

Принято считать, что наиболее примитивной является диффузная нервная система, клетки которой равномерно распределены под эпителием. В разных группах Monostomata, по-видимому независимо, происходила концентрация нервной системы, обособление ее от эпителия и погружение вглубь тела, что привело к появлению центральной нервной системы в виде нервных тяжей и/или ганглиев (ganglia) (компактных скоплений нейронов) и расходящихся от нее нервов (nervi) (пучков отростков нейронов).

Исходной особенностью Monostomata является наличие в покровном эпителии (исходно ресничном) сенсорных нейронов; каждый такой сенсорный нейрон, помимо аксона, соединяющего его с другими нейронами, несет обычно одну специализированную неподвижную ресничку (см. Eucaryota), которая направлена кнаружи и служит рецептором раздражения (о специализации этих эпителиальных сенсорных клеток у членистоногих – см. ниже, Euarthropoda).

Классификации Monostomata. В настоящее время высказываются различные противоречивые представления о филогении и классификации Monostomata. Если исходить из представления о едином происхождении ротового и анального отверстий (см. выше), то в составе Monostomata можно выделить голофилетический таксон Haemataria, который характеризуется наличием не только рта, но и анального отверстия (см. ниже). Помимо Haemataria к Monostomatsa относятся кишечнополостные – Coelenterata Frey & Leuckart 1847 (объединяющие стрекающих – Cnidaria Verrill 1865 и гебневиков – Ctenophorae Eschscholtz 1829) и животные, ранее объединявшиеся в парафилетический таксон «плоские черви» под неверными латинскими названиями «Platyelminthes» auct. или «Plathelminthes» auct. К плоским червям было принято относить и бескишечных турбеллярий (Acoela Ulianin 1870), и животных с эпителизованным кишечником, не имеющих анального отверстия.

Ниже рассмотрим только подчиненный таксон Haemataria.

Monostomata

Haemataria . . .

Подробнее см. Н.Ю. Клюге 2020. «Систематика насекомых и принципы кладоэндезиса».