утапоморфии______________ ● редукция целома ● незамкнутая кров.система ● кутикула и линьки        строение кутикулы        линьки        трахеи        кутикула кишечника Геологический возраст Систематическое положение Статус Классификации Нижестоящие таксоны: 1. Onychophora 2. Tardigrada 3. Euarthropoda . . .

Ранг. Обычно тип или подтип.

Аутапоморфии Gnathopoda

● Редукция целома. Целомические мешки (исходно парные, сегментарные – см. Metameria) редуцированы; так что полость тела представляет собой миксоцель (mixocoelom) – результат объединения целомической полости (см. Peritoneata) и первичной полости тела (бластоцеля). Редукция целома не связана с какими-либо адаптациями (как и появление целома у общего предка целомических животных – см. Peritoneata). Вестигии целома (исходно выполнявшего и половую, и выделительную функции) преобразованы в разобщенные органы – выделительные железы и гонады.

Выделительные железы парные, каждая железа представляет собой мезодермальный целомический мешок с эктодермальным выводным протоком – целомодуктом. У Onychophora по паре таких желез развито во многих сегментах тела (рис. 4.2D); у части Chelicerata и Eucrustacea бывает развита одна или несколько пар выделительных желез. У Atelocerata в связи с развитием выделительных мальпигиевых сосудов эти железы утратили выделительную функцию и, вероятно, преобразовались в некоторые из слюнных, паутинных и других желез, открывающихся в ротовом аппарате.

В то время как у многих животных, обладающих целомом, половые продукты формируются на внутренней стенке целома и попадают в целомическую полость (см. Peritoneata), у Gnathopoda имеются эпителизованные гонады – семенники у самца и яичники у самки, из которых половые продукты выводятся наружу по специальным протокам – гонодуктам. В некоторых случаях гонодукты явно гомологичны целомодуктам: в частности у Onychophora на сегменте, несущем половое отверстие, нет целомодуктов, тогда как на других сегментах они развиты. Однако, судя по тому, что у разных членистоногих гонодукты открываются на разных сегментах, во многих случаях гонодукты возникали вторично как новообразования.

● Незамкнутая кровеносная система. Кровеносная система (см. Metameria) незамкнутая, т.е. сосуды открываются в миксоцель (см. выше); из миксоцеля кровь засасывается обратно в продольный дорсальный сосуд через имеющиеся в нем отверстия (остии), снабженные клапанами. В результате этого в сосудах и в миксоцеле находится единая жидкость – гемолимфа (haemolympha). У большинства Gnathopoda кровеносные сосуды подвергаются значительной редукции: иногда сохраняются оба продольных сосуда (дорсальный и вентральный) и отходящие от них сегментарные парные сосуды; часто вентральный сосуд редуцируется и остается только дорсальный сосуд – сердце (по которому кровь гонится преимущественно вперед – см. Metameria); у некоторых мелких Gnathopoda кровеносная система совсем исчезла.

● Кутикула и линьки. Имеется хитинсодержащая внеклеточная кутикула, сменяющаяся при линьках. Кутикула вырабатывается эпителием эктодермального происхождения (см. Monostomata), так что она покрывает все животное снаружи и выстилает изнутри переднюю и заднюю кишки (см. Monostomata и Haemataria). В связи с развитием кутикулы эктодермальный эпителий полностью утратил подвижные реснички, в нем сохраняются лишь сенсорные реснички (см. Monostomata). 

Способность вырабатывать хитин исходно присуща животным (см. Eucaryota), так что аутапоморфией Gnathopoda является не наличие хитина, а наличие хитинсодержащей внеклеточной кутикулы.

Строение кутикулы. Покровный эпителий состоит из одного слоя клеток и покрыт снаружи сплошным слоем кутикулы (cuticula), выделяемой эпителиальными клетками; в связи с тем, что эпителий находится под кутикулой, его принято называть гиподерма (hypoderma). Кутикула состоит из хитина (см. Eucaryota) и различных белков; белок коллаген не входит в состав кутикулы, хотя имеется в организме и участвует в образовании внутренних соединительных тканей. Кутикула, состоящая только из хитина, представляет собой прочную, бесцветную, прозрачную эластичную пленку; благодаря наличию тех или иных белков, связанных с хитином, определенные участки кутикулы окрашены и склеротизованы, тогда как другие участки сохраняют гибкость. Кутикула имеет слоистое строение; разные слои могут различаться концентрацией и ориентацией волокон хитина, составом белков и других веществ.

У части наземных членистоногих кутикула, помимо хитиново-белковых и белковых слоев, снаружи имеет еще один слой – восковой. Воск выделяется железами, расположенными в гиподерме, и, проходя сквозь кутикулу, изливается на ее поверхность; благодаря этому обеспечивается защита животного от высыхания, а поверхность кутикулы становится гидрофобной. У водных и некоторых наземных членистоногих восковой покров отсутствует.

Линьки. Поскольку кутикула после своего формирования расти не может, рост и изменение внешнего строения организма в ходе его онтогенеза обязательно сопровождаются линьками. Линька представляет собой полную одновременную смену кутикулы на всем теле. Старая кутикула сбрасывается после того, как под ней сформируется новая; происходит это следующим образом. Вначале происходит аполиз (apolysis) – гиподерма отслаивается от старой кутикулы, и пространство между гиподермой и кутикулой заполняется экзувиальной жидкостью. На этом этапе возможен рост или дегенерация тех или иных участков гиподермы. Затем на поверхности гиподермы выделяется новая кутикула; в это время формируются все кутикулярные образования, свойственные будущему возрасту, в том числе артроподные щетинки и их производные (см. ниже, Euarthropoda). Затем происходит экдизис (ecdysis) – сбрасывание старой кутикулы.

Обычно старая кутикула сбрасывается целиком, так что животное вылезает из нее; сброшенная кутикулярная шкурка называется экзувий (латинское слово exuviae употребляется только во множественном числе). Экзувий включает весь наружный кутикулярный покров, а также кутикулярную выстилку передней и задней кишки и других внутренних структур эктодермального происхождения (трахеи, аподемы и др.).

У большинства насекомых при линьке старая кутикула трескается по медиальной продольной линии на дорсальной стороне тела (см. ниже, Hexapoda); у других членистоногих линии разлома кутикулы иные. 

В процессе линьки может происходить как незначительное изменение размеров и строения, так и очень резкое увеличение или уменьшение тела или отдельных его частей, появление или исчезновение сегментов и придатков.

Увеличение наружного придатка происходит следующим образом. Когда гиподерма отслаивается от кутикулы, под старой кутикулой происходит рост и изменение формы гиподермы; поскольку кутикула при этом не увеличивается, растущая под ней гиподерма придатка утолщается и/или сминается в складки. Перед линькой выросший гиподермальный зачаток придатка помещается под старой кутикулой за счет того, что он смят в складки (рис. 9.2.2,  9.10.3I, 10.1.1C). Такой гиподермальный зачаток бывает вдавлен в гиподерму туловища, образуя в ней карман. У личинок круглошовных мух (Diptera-Cyclorapha) имеются имагинальные диски – гиподермальные зачатки будущих куколочных придатков, погруженные в своеобразные стебельчатые карманы; иногда термин «имагинальный диск» неудачно используют для любых других гиподермальных зачатков, а также в совершенно других значениях (см. ниже, Cyclorapha). После того, как гиподерма заканчивает свой рост, на ее поверхности формируется новая кутикула, повторяющая складки гиподермы; эта новая кутикула до линьки остается несклеротизованной, эластичной, в том числе в области склеритов. При выходе животного из старой кутикулы смятые участки гиподермы и новой кутикулы расправляются и приобретают форму, свойственную новому возрасту. Затем может происходить склеротизация новой кутикулы, приводящая к утрате ее эластичности.

Благодаря наличию линек, все постэмбриональное развитие членистоногого четко распадается на возрасты – промежутки между линьками. В пределах одного возраста размер и внешнее строение животного остаются неизменными, а все изменения (результаты роста или уменьшения) становятся видны снаружи только после сбрасывания экзувия, то есть в следующем возрасте. Число возрастов бывает неопределенным (т.е. варьирует у особей одного вида), либо определенным.

Границей между возрастами принято считать момент сбрасывания старой кутикулы; каждому возрасту предшествует фаратная фаза (phasis pharata) этого возраста, когда новая кутикула, свойственная данному возрасту, уже развилась, но находится еще под кутикулой предшествующего возраста:

У большинства членистоногих кутикула является не только покровом, но и скелетом (см. ниже, Euarthropoda), благодаря чему в ходе некоторых линек возможно очень резкое изменение строения животного; это привело к появлению разных форм метаморфоза (metamorphosis), при котором постэмбриональное развитие разделяется на стадии. Стадией (stadium) принято считать часть онтогенеза, охватывающую один или несколько возрастов, слабо различающихся по внешнему строению друг от друга и отделенных от другой стадии линькой, при которой внешнее строение сильно изменяется. В то время как число возрастов является абсолютно объективным, число стадий, насчитываемое разными исследователями, может различаться в зависимости от того, что тот или иной исследователь считает сильным изменением строения.

Трахеи. В различных группах членистоногих, перешедших к наземному образу жизни, независимо возникла трахейная система, представляющая собой систему проходящих внутри тела трубок – трахей (tracheae), образованных эктодермальным эпителием и выстланных изнутри кутикулой. С наружными покровами трахейная система сообщается в устьях, называемых трахеостии (tractheostia); часто трахеостия имеет вид отверстия и служит для газообмена между трахейной системой и окружающим воздухом, т.е. является дыхальцем. В некоторых случаях трахеостия замкнута, не служит для газообмена и не заметна. В трахеостиях эпителий трахеи переходит непосредственно в покровный эпителий, а кутикулярная выстилка трахеи переходит непосредственно в покровную кутикулу. В онтогенезе трахейная система закладывается как впячивания покровов на месте трахеостий, а при каждой линьке кутикулярная выстилка трахей сбрасывается вместе с покровной кутикулой, выходя наружу через трахеостию. У многих членистоногих трахеи разветвлены и анастомозируют внутри тела, так что трахеи, идущие от разных дыхалец, могут образовывать единую сеть или трахейные стволы, проходящие через все тело; в этом случае при линьке кутикулярная выстилка трахейной системы рвется на фрагменты, каждый из которых выходит через свою трахеостию. 

Трахейная система имеется у онихофор, у различных паукообразных, у большинства многоножек и насекомых. В разных таксонах членистоногих трахейная система возникла независимо, о чем свидетельствует разное положение трахеостий: поскольку трахейная система имеет эктодермальное происхождение и закладывается как впячивания покровов, положение трахеостий должно быть единым у животных, имеющих единое происхождение трахейной системы.

У онихофор трахеостии расположены беспорядочно (см. ниже, Onychophora). У разных паукообразных трахеостии открываются на разных сегментах опистосомы или просомы. У наземных ракообразных (Isopoda-Terrestria) трахеи, если имеются, расположены внутри определенных пар абдоминальных конечностей (плеоподов) и открываются на их поверхности. Среди Atelocerata, у симфил трахеостии открываются в мандибулярные аподемы; у диплопод и пауропод – в коксальные аподемы; у Chilopoda трахеостии расположены на туловище, но у Notostigmophora они непарные дорсальные, а у Pleurostigmophora – парные латеральные; у насекомых трахеостии латеральные и расположены по-разному на груди и на брюшке; среди насекомых у ногохвосток трахеи имеют независимое происхождение и открываются на шее (см. ниже, Atelocerata, Symphyla, Collifera, Notostigmophora, Pleurostigmophora, Hexapoda и Collembola).

Часто кутикулярная выстилка трахей образует спиральные утолщения – тенидии (taenidia), предохраняющее трахею от сплющивания при сохранении ее гибкости. Очень сходная форма тенидий имеется у некоторых Arachnida, у Chilopoda-Pleurostigmophora и у Hexapoda – т.е. у представителей Chelicerata и Mandibulata, независимо перешедших к наземному образу жизни и поэтому явно независимо приобретших трахейную систему.

Кутикулярные образования кишечника. Кутикулярная выстилка эктодермальной передней кишки (стомодеума – см. Monostomata) бывает равномерно тонкой и эластичной, но у некоторых членистоногих самая задняя часть стомодеума образует небольшой отдел – преджелудок, или провентрикулюс (proventriculus), который имеет особое кутикулярное вооружение – склеротизованные гребни, зубцы, шипы, аканты и др. (рис. 10.4.3B, 10.8.1A). При линьке кутикулярная выстилка стомодеума выходит через ротовое отверстие. Кутикулярная выстилка эктодермальной задней кишки (проктодеума – см. Haemataria) при линьке выходит через анальное отверстие. Эпителий средней кишки, будучи энтодермальным, кутикулу не вырабатывает.

Геологический возраст. Кембрий – ныне.

Систематическое положение Gnathopoda. Некоторые авторы возражают против объединения Gnathopoda и Annelida в таксон Metameria в составе Peritoneata; вместо этого они объединяют Gnathopoda с нецеломическими животными Nematoidea (нематоды) и Cephalorhyncha (головохоботные) в таксон Ecdysozoa Aguinaldo & al. 1997. В качестве единственного общего признака Ecdysozoa называют наличие хитинсодержащей кутикулы, сбрасываемой при линьках. Кроме того, в качестве доказательства голофилии Ecdysozoa ссылаются на некие «молекулярные данные». Однако не указано ни одного молекулярного признака, общего для Gnathopoda, Nematoidea и Cephalorhyncha и отсутствующего у других животных, а под «молекулярными данными» понимают лишь результаты вычислений, основанных на ничем не обоснованном принципе парсимонии (см. I.4.2.6 и I.4.2.7). 

Наличие линяющей хитинсодержащей кутикулы, хотя и является признаком, общим для Gnathopoda, Nematoidea и Cephalorhyncha, но недостаточно для доказательства родства этих таксонов (Schmidt-Rhaesa 2007).

В отличие от кутикулы членистоногих, основу которой составляют волокна хитина, кутикула нематод и головохоботных образована волокнами белковой природы, сходными с коллагеном. Нематоды и головохоботные, как и многие другие эукариоты, способны вырабатывать хитин (см. Eucaryota), но присутствие хитина в их кутикуле не обязательно. Во внешней кутикуле взрослых нематод хитин отсутствует, а их кутикула считается «хитинсодержащей» только потому, что малые количества хитина обнаружены во внутреннем слое кутикулы молодых нематод; также кутикула приапулид считается «хитинсодержащей» только потому, что малые количества хитина появляются во внутреннем слое кутикулы на заключительной стадии ее созревания.

В разных таксонах животных независимо возникал линочный цикл, при котором сначала старая кутикула отслаивается от эпителия, затем эпителий выделяет новую кутикулу, а затем старая кутикула сбрасывается. О возможности независимого возникновения такого цикла свидетельствует то, что у некоторых кольчатых червей таким способом линяет коллагеновая кутикула или ее модифицированные участки, тогда как у большинства кольчатых червей коллагеновая кутикула растет вместе с ростом животного и не претерпевает линек.

В отличие от Metameria, у нематод и головохоботных метамерная сегментация отсутствует, а по общему плану строения (взаиморасположение нервной системы, кровеносной системы, мышц и других частей тела) они не имеют ничего общего с членистоногими.

Статус Gnathopoda. Помимо представления о голофилии Gnathopoda, высказывалась гипотеза о полифилетическом происхождении Gnathopoda, согласно которой разные группы Gnathopoda берут свое начало от разных Polychaeta; при этом полифилетическими таксонами считаются не только Gnathopoda, но и Euarthropoda и Mandibulata (Packard 1903, Manton 1964, 1977, Anderson 1973). В связи с этим некоторые авторы не признают таксон Gnathopoda или считают его не таксоном, а градой (т.е. лишь «уровнем организации»). В пользу голофилии Gnathopoda свидетельствуют апоморфии (см. выше), тогда как в пользу теории о полифилии Gnathopoda не приведено ни одного аргумента, кроме общих слов о том, что эти апоморфии могли возникать независимо несколько раз.

Классификации Gnathopoda. В недавнем прошлом (1960-е – 1970-е годы) большой популярностью пользовалась классификация, в которой Onychophora объединялись с насекомыми и многоножками в таксон Ceratophora Lankester 1888 {syn.circ.: Eucephalica Goette 1902 = Uniramia Manton 1977}, противопоставляемый другим членистоногим (ракообразным и хелицеровым). Однако во всех многочисленных публикациях на эту тему не было названо ни одной апоморфии, которая подтверждала бы монофилию таксона Ceratophora. 

Более правдоподобным представляется деление всех Gnathopoda на Onyhophora и настоящих членистоногих – Euarthoropda. При этом спорное положение занимают тихоходки (Tardigrada), которых либо объединяют с Euarthropoda в таксон  Arthropodoidea De Haro 1999 {synn.circ.: Tactopoda Budd 2001 = Tritocerebra Grimaldi & Engel 2005}, либо объединяют с Onychophora в плезиоморфон Pararthropoda Vandel 1949. 

Здесь мы принимаем в составе Gnathopoda три подчиненных таксона – Onychophora, Tardigrada и Euarthropoda.

Gnathopoda

1. Onychophora – онихофоры

2. Tardigrada – тихоходки

3. Euarthropoda – настоящие членистоногие . . .

Подробнее см. Н.Ю. Клюге 2020. «Систематика насекомых и принципы кладоэндезиса».