V-1.1.1. Symphyla Ryder 1880 – симфилы
(Somobialia Eucaryota Metazoa Monostomata Haemataria Peritoneata Metameria
Gnathopoda Euarthropoda Mandibulata Atelocerata Myriapoda Progoneata Symphyla)
(рис. 5.2.1, 5.2.2, 5.2.3)

  

Названия, однозначно соответствующие по циркумскрипции: — Symphyla Ryder 1880; NomCirc. — Symphyloda Haeckel 1896; — Megadenopoda Verhoeff 1933; — Symphylea Pearce 1936. По циркумскрипции также соответствует таксонам под типифицированными названиями, образованными от родового названия Scolopendrella: Scolopendrellida и др. Иерархическое название: Scolopendrella/fg1 [f:1844; g:1839] (incl. Scutigerella).

Ранг. Обычно от отряда до класса.

Название. Название Symphyla связано с представлением о том, что эти животные совмещают в себе черты разных филогенетических групп – Myriapoda и Hexapoda. Гипотеза о происхождении насекомых от Symphyla-подобных предков обсуждается до настоящего времени, хотя она, по-видимому, ошибочна (см. ниже, Систематическое положение).

Характеристика Symphyla

Мелкие (длина тела до 8 мм), адаптированы к скрытому образу жизни, в связи с чем у них глаза всегда отсутствуют; покровы всегда бесцветные, окраска всех частей тела белая или желтоватая.

В состав цельной головной капсулы входят сегменты до IV посторального включительно (то же у Hexapoda, Chilopoda и части Eucrustacea, но в отличие от Collifera и части Eucrustacea). 

Антенны (т.е. антенны первые – см. Atelocerata) с большим неопределенным числом члеников (рис. 5.2.1D). Каждый членик кроме последнего имеет собственную мускулатуру, приводящую в движение следующий членик (в отличие от Amyocerata); антенны имеют четковидную форму и сходны с антеннами Diplura (как на рис. 6.3.1B). У личинки число члеников антенн меньше, чем у имаго; с последующими линьками новые членики появляются за счет роста и расчленения самого проксимального членика (в отличие от сходных по строению антенн у Diplura).

Мандибулы (рис. 5.2.1C–D), помимо жевательной функции, выполняют дыхательную  функцию. Сочленение премандибулы и стипеса подвижное (см. Myriapoda); стипес мандибулы образует часть боковой стенки головы; на дорсальной стороне премандибулы имеется выступ, образующий сустав с фультурой (рис. 5.1). Каждая из пары фультур имеет длинную аподему, к которой крепятся вентральные мышцы премандибулы, суперлингвы и максиллы. Такое строение мандибул однообразно у всех симфил и не связано со специализацией питания; разные виды симфил всеядны или питаются растительными остатками, грибами, живыми частями растений или животными. 

Помимо мандибулярных мышц, имеющихся у других Myriapoda (передний дорсальный аддуктор премандибулы и вентральные аддукторы стипеса), может быть развит передний дорсальный аддуктор стипеса; он крепится к аподеме, открывающейся наружу отверстием; от этой аподемы могут отходить небольшие трахеи в голову и переднюю часть туловища; других трахей в теле симфил нет. Судя по такому строению, трахейная система симфил возникла независимо от трахейных систем других наземных членистоногих.

Максиллы. Конечности III посторальной пары (следующей после мандибул) . сохраняют подвижность, не слиты между собой и выполняют функцию вторых челюстей – максилл (см. Mandibulata) (рис. 5.2.1B, D); в этом отношении они сходны с максиллами Hexapoda и отличаются от гомологичных конечностей у других многоножек – Collifera и Chilopoda (рис. 4.1). Максилла нерасчлененная, несет направленный вперед склеротизованный жевательный отросток, сопоставимый с лацинией насекомых; на латеральном крае максиллы имеется маленький, иногда отчлененный выступ, считающийся вестигием максиллярного щупика (т.е. телоподита максиллы). В отличие от максилл насекомых (ср.: Hexapoda), максилла симфил не имеет расчленения на кардо и стипес, не имеет галеи и не имеет расчленения щупика.

Между лациниями максилл и гипофаринксом крепится пара несклеротизованных отростков; судя по тому, что от их оснований  мышцы идут не к максилле, а только к аподемам фультур, эти отростки не являются частями максилл, и, вероятно, представляют собой суперлингвы (см. Mandibulata).

Хилярий. Конечности IV посторальной пары (следующие после максилл) срослись между собой в непарную пластинку, называемую хилярий (chilarium), или нижняя губа (labium) (рис. 5.2.1A, D). Нижняя губа симфил сходна с нижней губой насекомых тем, что образована из той же пары конечностей и имеет ту же специализацию; в отличие от нижней губы насекомых, она сохраняет медиальный шов, по которому срослась пара конечностей, не имеет поперечных швов и не имеет мышц внутри. Нижняя губа (или хилярий) симфил относится к IV посторальному сегменту, и поэтому не гомологична хиляриям других многоножек (Collifera и Chilopoda), которые относящится к III посторальному сегменту.

Сегменты туловища. Туловище всех взрослых симфил несет 12 пар ног (либо 11 пар, если ноги I пары редуцированы); при этом расположение частей туловища не вполне гомономное, так что число тергитов больше числа пар конечностей.

Каждой паре ног соответствует либо один, либо два тергита: у всех симфил по два тергита соответствуют IV, VI и VIII парам ног (рис. 5.2.1D), у некоторых видов – так же X и XII парам ног, либо всем парам ног с III по XII, либо вообще всем парам ног с I по XII. Таким образом, общее число тергитов у симфил бывает 15, 17, 21, 22 или 24 (рис. 5.2.3).

Разные тергиты одной особи неодинаковые: они различаются по длине, форме и по длине мембраны между ними. В складках между тергитами находятся по-разному расположенные вставочные склериты (Manton 1966).

Постэмбриональное развитие с анаморфозом (см. Metameria): из яйца выходит личинка с 6 или 7 парами ног и меньшим, чем у имаго, числом тергитов; при последующих линьках сзади добавляются новые сегменты с тергитами и ногами. При этом прядильные придатки (см. ниже) заново образуются три раза: каждый раз пара прядильных придатков образуется на том тергите, который в данном возрасте является последним, а пара предшествующих прядильных придатков атрофируется (рис. 5.2.2); одновременно с этим возникает пара новых паутинных желез, связанных с прядильными придатками, а старые железы атрофируются. С каждой последующей линькой у личинки добавляется одна пара ног, а пара новых прядильных придатков появляется после каждой второй линьки. Таким образом, каждым двум парам ног потенциально соответствует по одной паре прядильных придатков, т.е. имеется попарное объединение сегментов в повторяющиеся диплосегменты, что является характерным свойством всех многоножек (см. Myriapoda). После появления XII пары ног увеличение числа сегментов и ног прекращается, но линьки продолжаются всю жизнь, и животное может увеличиваться в размерах.

Грифельки и пузырьки. На туловище между ногами каждой пары находится пара втяжных пузырьков, втягивающихся при помощи мышц, идущих к ним от коксальных аподем (см. Progoneata); латеральнее пары втяжных пузырьков находится пара небольших удлиненных придатков – стилусы (styli) (рис. 5.2.1D–E); стилусы неподвижны, мышцы к их основаниям не подходят.

Каждая нога II–XII пары состоит из 5 члеников и претарсуса (рис. 5.2.1D). Согласно принятой здесь гомологизации, кокса (1-й членик) очень короткая, кольцевидная; непосредственно к ней причленен длинный трохантерофемур (2-й членик); пателла (3-й членик) значительно короче  трохантерофемура; телотибиа (4-й членик) длиннее пателлы и соединена с ней одномыщелковым сочленением (в отличие от предшествующих двухмыщелковых сочленений); лапка (5-й членик) нерасчлененная. Претарсус (см. Atelocerata) с двумя коготками: один из них соответствует непарному коготку (дактилоподиту) других Atelocerata, второй сидит сбоку от него на стороне, обращенной назад. 

Прядильные придатки. Последний из туловищных тергитов, добавляющихся в постэмбриогенезе, несет на заднем крае пару подвижно причлененных прядильных придатков (рис. 5.2.2), (часто называют «церками» по аналогии с церками насекомых). Прядильный придаток приводится в движение мышцами, идущими от него к тергиту; на его вершине имеется отверстие, которым открывается проток паутинной железы; пара паутинных желез расположена в задней части туловища. В ходе постэмбриогенеза по мере добавления новых сегментов прядильные придатки и железы образуются заново (см. выше). 

Тельсон (т.е. участок, лежащий позади зоны нарастания новых сегментов – см. Metameria) несет пару выступов; на вершине каждого выступа имеется трихоботрия – сенсорная щетинка с вздутым основанием, погруженным в особую камеру (рис. 5.2.2).

Половое отверстие (расположенное впереди гонад – см. Progoneata) непарное (в отличие от Collifera), открывается перед IV парой ног (рис. 5.2.1D –E). 

Состав и распространение. Около 200 видов (Zhang 2011); всесветно.

Систематическое положение Symphyla. По строению мандибул и фультур симфилы сходны с другими многоножками (см. Myriapoda), но при этом имеют некоторые общие признаки с насекомыми.

 Симфилы сходны с насекомыми по сегментарному составу головы и по набору придатков ротового аппарата, в котором конечности III посторального сегмента специализированы как пара подвижных максилл, а конечности IV посторального сегмента слиты в непарную нижнюю губу; однако строение максилл и нижней губы у симфил отличается от строения этих придатков у насекомых. Сходство симфил с насекомыми усматривали также в строении ног, которые имеют 5 члеников и 2 коготка (Ryder 1880); однако гомология первых четырех члеников ноги симфил с тазиком, вертлугом, бедром и голенью насекомых сомнительна, а два коготка симфил, один из которых центральный, а другой боковой, не соответствуют двум боковым коготкам насекомых. По наличию стилусов и втяжных пузырьков симфилы сходны с наиболее примитивными Hexapoda – Diplura и Triplura; но эти придатки у симфил и насекомых, по-видимому, не гомологичны: у насекомых к стилусам (т.е. стерностилям), и к пузырькам (т.е. кинетапофизам) подходят мышцы, начинающиеся в стилигерах, а у симфил к стилусам мышцы не подходят, а к пузырькам подходят мышцы, начинающиеся от коксальных аподем. Сходство симфил с Diplura-Prodicellura усматривали также в наличии на задней части тела пары придатков с протоками желез; но строение этих придатков принципиально различно: у двухвосток это псевдокаудалии, отходящие от самого заднего конца тела и двигающиеся стернальными мышцами, а у симфил это придатки тергитов, расположенные дорсально на расстоянии от заднего конца тела и двигающиеся тергальными мышцами. В прошлом считали, что симфилы, подобно диплоподам, выходят из яйца с тремя парами ног, и эти ноги гомологичны трем парам ног насекомых (Latzel 1884); однако в дальнейшем было установлено, что все симфилы выходят из яйца с шестью или семью парами ног.

Эти черты сходства симфил с насекомыми дали повод многим авторам считать Symphyla близкими либо к общим предкам Myriapoda и Hexapoda, либо к формам, переходным от Myriapoda к Hexapoda (в зависимости от того, считают ли они названные общие признаки Symphyla и Hexapoda симплезиоморфиями или синапоморфиями). 

Классификация Symphyla

1. Scutigerella/fg [f:1913; g:1882]. Все тергиты крупные, с округлым задним краем; стилусы хорошо развиты; ноги первой пары по длине не меньше половины длины ног следующих пар. Число тергитов наименьшее среди симфил – 15 (рис. 5.2.3).

2. Scolopendrella/fg2 [f:1844; g:1839]. Тергиты либо уменьшены, либо с парой заостренных выступов на заднем крае; стилусы вестигиальные; первая пара ног вестигиальная или отсутствует. Число тергитов туловища от 17 до 24 (Ribaut 1931, Ravoux 1962).

2.1. Scolopendrella/fg3 [f:1844; g:1839]. Туловище имеет 17 тергитов (рис. 5.2.3).

2.2. Geophilella/fg [f:1914; g:1913]. Туловище имеет либо 21 тергит (у Symphylellopsis/g [g:1932]), либо 22 тергита (рис. 5.2.3).

2.3. Ribautiella/fg [f:1962; g:1926]. Туловище имеет 24 тергита (рис. 5.2.3).

Подробнее см. Н.Ю. Клюге 2020. «Систематика насекомых и принципы кладоэндезиса».