III-1.1.1.1.1.1.1. Metameria Valentine 1973 – сегментированные
(Somobialia Eucaryota Metazoa Monostomata Haemataria Peritoneata Metameria)

 

Название, однозначно соответствующее по циркумскрипции: — Polymeria Hadzi 1963 (non Polymeria Goldfuss 1820); — Metameria Valentine 1973; NomCirc. — Euarticulata Nielsen 1995; — Trochozoa polymera Vagin 2007 (non Polymera Burmeister 1829).  По циркумскрипции также соответствует: — «Articulata» auct. (non Cuvier 1817). Иерархическое название: Araneus/fg5 [fg:(1757)1758] (sine Homo, Limax; incl. Lumbricus).

АутапоморфииWWЦЦЦWWWWWW ● сегменты ● строение нервной системы ● конечности ● строение кровеносной системы Признаки-неясного-значения ● расположение мышц Статус Классификация Нижестоящий таксон: Gnathopoda . . .

Ранг. Обычно тип или надтип.

Аутапоморфии Metameria

● Сегменты. Тело метамерное, т.е. состоит из повторяющихся по строению сегментов, расположенных строго линейно друг за другом. В строении сегментов в той или иной степени проявляется эволюционная корреляция. Каждый сегмент (segmentum) (называемый также сомит) пронизан пищеварительным каналом (сквозным – см. Haemataria), имеет свой метамерный участок нервной системы, свою пару конечностей, свой набор мышц, свой метамерный участок кровеносной системы и некоторые другие органы. Целомические мешки (см. Peritoneata) исходно расположены по паре в каждом сегменте; они развиты у кольчатых червей (Annelida), но редуцированы у членистоногих (см. ниже, Gnathopoda). Сегментация затрагивает не все тело животного, а только его посторальную область, и не все системы органов, а только покровную, нервную, мышечную, кровеносную и целомическую системы, тогда как пищеварительный канал не вовлечен в метамерное строение животного. 

В теле Metameria различается преоральная область, иннервируемая от надглоточного нервного ганглия, и посторальная область, иннервируемая от подглоточного ганглия и вентральной нервной цепочки (см. ниже); метамерным строением обладает только посторальная область, которая состоит из повторяющихся сегментов, сквозь которые проходит пищеварительный канал. В преоральной области таких явно повторяющихся сегментов нет; однако некоторые авторы предполагают, что в состав преоральной области вошли вестигии одного или нескольких передних сегментов, существовавших у предковых форм; в связи с этим имеются разногласия о филогенетической гомологии между сегментами разных животных. 

В ходе онтогенеза сегменты исходно добавляются спереди назад; в этом случае позади зоны добавления новых сегментов бывает развит задний отдел тела, не считающийся сегментом и называемый тельсон (telson) (у членистоногих) или пигидий (pygidium) (у кольчатых червей). Развитие, при котором сегменты добавляются в постэмбриогенезе, называется анаморфоз (anamorphosis), а развитие, при котором число сегментов в ходе постэмбриогенеза не меняется, называется эпиморфоз (epimorphosis), или теломорфоз (telomorphosis). 

● Строение нервной системы. Центральная нервная система (см. Monostomata) представляет собой окружающее глотку окологлоточное кольцо и отходящую от него назад парную вентральную нервную цепочку (иногда слитую в непарный вентральный тяж); в каждом сегменте эта цепочка образует пару узлов – ганглиев (ganglia), которые соединены между собой поперечной комиссурой (commissura), проходящей вентральнее пищеварительного канала (или слиты в непарный вентральный ганглий); участки нервной цепочки между каждыми двумя следующими друг за другом ганглиями называются коннективами (connectiva); дорсальная часть окологлоточного кольца представляет собой надглоточный ганглий (ganglion supraoesophageum), или головной мозг, а латеральные части кольца – окологлоточные коннективы (connectiva paraoesophagea, или circumoesophagea) (рис. 6.6.2С). 

На передней части тела (которая может образовывать обособленную голову) обычно имеется одна или несколько пар глаз, иннервируемых от надглоточного ганглия (у Gnathopoda за пределами головы других глаз нет, тогда как у Annelida бывают также развиты глаза на других частях тела).

От каждого ганглия расходятся нервы, иннервирующие органы того сегмента, которому принадлежит ганглий. Иногда ганглий смещен в другой сегмент или слит с соседним ганглием, но и в этом случае он продолжает иннервировать тот сегмент, к которому исходно относится; это свойство нервной системы позволяет выявлять гомологию между сегментами и ганглиями в случаях их модификации.

При описании отделов тела членистоногих (см. ниже, Euarthropoda: «Классификации») разные авторы используют различную нумерацию сегментов, что связано с разногласиями по поводу происхождения головы членистоногих. Далее мы будем называть посторальными (послеротовыми) сегментами все те сегменты, которые иннервируются от вентральной нервной цепочки, и у которых левая и правая половины нервного ганглия соединены комиссурой, проходящей вентральнее (или позади) пищеварительного канала. Первый посторальный ганглий может быть смещен в сторону надглоточного ганглия и слит с ним, так что выглядит как преоральный (это тритоцеребрум членистоногих), но комиссуры первого посторального ганглия всегда остаются проходящими вентральнее пищевода (рис. 6.6.2С).

Преоральным (предротовым) отделом головы будем называть весь тот отдел, который иннервируется от надглоточного ганглия, точнее, от тех его центров, у которых левая и правая половины соединяются комиссурой, проходящей дорсальнее (или впереди) пищевода – это протоцеребрум и дейтоцеребрум членистоногих (см. ниже, Euarthropoda). Иногда преоральный отдел называют акрон (acron), что не вполне соответствует первоначальному значению этого термина (Snodgrass 1938).

● Конечности. Каждый сегмент (см. выше) первично несет по паре придатков. У Annelida парные придатки представляют собой параподии (parapodia) – короткие выросты, снабженные подвижными аннелидными щетинками; среди аннелид параподии развиты у представителей плезиоморфона Polychaeta. У Gnathopoda эти парные придатки представляют собой конечности – локомоторные конечности, или ноги (pedes), ротовые придатки и др. (см. ниже, Onychophora и Euarthropoda).

Наличие одной пары конечностей на сегменте консервативно сохраняется в эволюции: у большинства членистоногих либо каждый сегмент несет одну пару конечностей, либо на определенных сегментах конечности утрачены. Это правило нарушается лишь в редких случаях: у многоножек имеется диплосегментность, при которой на каждом сегменте может быть по две пары гомономных конечностей (см. ниже, Myriapoda); у щитней (Notostraca) каждый сегмент может нести несколько пар гомономных конечностей.

Помимо парных придатков, метамерно расположенных на сегментах тела и иннервируемых от посторальных ганглиев, бывают развиты парные придатки преоральной области, иннервируемые от преорального отдела нервной системы (см. выше). У Polychaeta эти преоральные придатки представлены парными щупальцами и пальпами, у онихофор и настоящих членистоногих – одной парой антенн (см. ниже, Onychophora и Euarthropoda). По-видимому, преоральные придатки не являются сериальными гомологами посторальных сегментарных придатков: у всех Metameria преоральные и посторальные придатки имеют разное строение и обычно между ними нет эволюционной корреляции.

● Строение кровеносной системы. Кровеносная система (см. Peritoneata) в наиболее развитом виде имеется у Polychaeta; она включает околокишечный синус или околокишечное сплетение сосудов, которое муфтой одевает кишечник; часто развиты крупный продольный дорсальный (надкишечный) и продольный вентральный (подкишечный) сосуды; в той или иной мере развиты повторяющиеся в каждом сегменте (см. выше) более тонкие парные сосуды, соединяющие дорсальный и вентральный сосуды. Обычно кровь движется по дорсальному сосуду вперед, а по вентральному назад. У членистоногих кровеносная система незамкнута и бывает сильно упрощена (см. ниже, Gnathopoda).

Признаки Metameria неясного филогенетического значения

● Расположение туловищных мышц. Исходно туловищные мышцы вместе с покровами образует кожно-мускульный мешок: непосредственно под покровами имеются кольцевые поперечные мышцы, а ковнутри от них – продольные дорсальные и продольные вентральные мышцы. Такой кожно-мускульный мешок характерен для Annelida (имеющих целом) и Onychophora (не имеющих целома – см. ниже, Gnathopoda), но преобразован у настоящих членистоногих (см. ниже, Euarthropoda) и тихоходок (см. ниже, Tardigrada). Сходное расположение туловищных мышц встречается у некоторых других животных.

Статус Metameria. Некоторые авторы не признают таксон Metameria и считают, что членистоногие имеют родство не с кольчатыми червями, а с круглыми червями и головохоботными (см. ниже, Gnathopoda: «Систематическое положение»). 

Классификация Metameria. В составе Metameria выделяют два подчиненных таксона: Gnathopoda – членистоногие в широком смысле слова (см. ниже) и Annelida Lamarck 1809 – кольчатые черви, или аннелиды.

Ниже рассмотрим только подчиненный таксон Gnathopoda (см. главу IV).

Metameria – сегментированные

Gnathopoda . . .

Подробнее см. Н.Ю. Клюге 2020. «Систематика насекомых и принципы кладоэндезиса».