IV-1.2. Tardigrada Spallanzani 1776 – тихоходки
(Somobialia Eucaryota Metazoa Monostomata Haemataria Peritoneata Metameria
Gnathopoda Tardigrada)
(рис. 4.3)

Ранг. В разные времена от семейства до типа.

Характеристика Tardigrada (рис. 4.3)

На всех стадиях онтогенеза имеется 4 туловищных сегмента, каждый с парой ходильных конечностей и с ганглием вентральной нервной цепочки (рис. 4.3A). 

В передней части тела (называемой головой) имеется своеобразный внутренний колюще-сосущий ротовой аппарат, не гомологичный конечностям и представляющий собой видоизменение стомодеума. Он имеет следующее уникальное строение (рис. 4.3A–D). Передний отдел пищеварительного канала (эктодермальной – см. Monostomata) представляет собой кутикулярный ротовой канал; по бокам от него в полости тела расположена пара кутикулярных стилетов и пара кутикулярных рычагов, прикрепленных к стенкам канала; задние концы стилетов опираются на рычаги, а острия стилетов, направленные вперед-медиально, вставлены в отверстия в стенках ротового канала и могут выдвигаться в просвет канала и далее наружу. Мышцы к стилетам идут только от стенок пищеварительного канала. По бокам от стилетов имеется пара так называемых «слюнных желез», представляющих собой видоизмененные участки гиподермы, погруженные внутрь тела; при каждой линьке эти «железы» создают новую кутикулу ротового канала, стилеты и рычаги. Старая кутикула ротового канала вместе со стилетами и рычагами выбрасывается до формирования новой (в отличие от кутикулы всех остальных частей, старая кутикула которых сбрасываются после формирования новой). Различные тихоходки используют свой ротовой аппарат для высасывания мелких животных, водорослей, либо клеток мхов.

Каждая конечность представляет собой нечленистый выступ и несет на конце один или несколько кутикулярных придатков, не имеющих ни гиподермы, ни или каких-либо других живых тканей внутри. У многих морских тихоходок такой кутикулярный придаток имеет сложное строение и похожий на лапу с 4 пальцами, каждый палец с коготком на вершине (рис. 4.3E). У многих наземно-пресноводных тихоходок нога несет 4 или 2 коготка (рис. 4.3A). В ноге имеются лишь мышцы, идущие от от основания кутикулярного придатка в туловище. Перед каждой линькой новый кутикулярный придаток (или новые коготки) создаются особой «коготковой железой», лежащей внутри ноги и представляющей собой утолщенный ввернутый участок гиподермы вершины конечности. В начале своего развития новая кутикула придатка ввернута глубоко внутрь «коготковой железы», так что коготки формируются на дне этого впячивания.

Зрительные органы, если имеются, то безлинзовые, в виде одной пары пигментированных пятен на дорсо-латеральных долях надглоточного ганглия (рис. 4.3A).

Половое отверстие у самца и самки исходно непарное, либо находится на последнем сегменте, либо половые протоки впадают в заднюю кишку (рис. 4.3A).

В отличие от Onychophora и Annelida, у тихоходок кольцевые туловищные мышцы отсутствуют (см. Metameria), и туловищная мускулатура представлена небольшим числом продольных, косых и дорсовентральных мышц, а также мышц, идущих в конечности.

Кутикула (см. Gnathopoda) у многих тихоходок мембранозная на всем туловище, но у большинства наземно-пресноводных и некоторых морских тихоходок имеются метамерные склериты. В этом случае каждый из четырех сегментов туловища несет дорсальный склерит; между этими склеритами бывают развиты дорсальные межсегментные склериты, а впереди – дорсальный головной склерит; у многих видов дорсальные туловищные склериты разделены на более мелкие парные или непарные склериты. У отдельных видов имеются также парные или непарные вентральные склериты – до восьми пар, т.е. по две пары на каждом сегменте (Kristensen 1987). Утрата кожно-мускульного мешка и наличие дорсальных и вентральных туловищных склеритов (тергитов и стернитов) характерны также для Euarthropoda; возможно, синапоморфия.

Все тихоходки обитают в водной среде, но в разнообразных биотопах – в морях, в пресных водах и на суше; наземные виды обитают на мхах и в других местах, где есть водные пленки. Принято считать, что для тихоходок в целом морская среда обитания является первичной, а пресноводно-наземная – вторичной (хотя имеются и вторично-морские виды).

Размеры. Мелкие, длина тела 0,1–1,7 мм.

Состав и распространение. Около 1200 видов (Zhang 2011); всесветно.

Систематическое положение Tardigrada. Некоторые авторы объединяют Tardigrada и Euarthropoda в таксон Arthropoda (см. Классификации Gnathopoda).    

Подробнее см. Н.Ю. Клюге 2020. «Систематика насекомых и принципы кладоэндезиса».