IV-1.3. Euarthropoda Lankester 1904 – настоящие членистоногие
(Somobialia Eucaryota Metazoa Monostomata Haemataria Peritoneata Metameria
Gnathopoda Euarthropoda)
(рис. 4.4.1–10.16.2)

Ранг. В XIX–XX веках – обычно тип или подтип; в XVIII веке – обычно класс.

Название. Старшие названия Condylopoda Latreille 1802 и Insecta Linnaeus 1758 по своей циркумскрипции не вполне соответствуют рассматриваемому здесь таксону, поскольку исходно были даны таксону, не включавшему усоногих ракообразных (Cirrhipedia).

Аутапоморфии Euarthropoda

● Наружный скелет. Хитинсодержащая кутикула, покрывающая тело (см. Gnathopoda), дифференцирована на склериты (участки жесткой, т.е. склеротизованной, кутикулы) и мембраны (эластичные участки), благодаря чему кутикула образует наружный скелет. Многие мышцы крепятся к склеритам таким образом, что при их сокращении происходит сгибание покрова по мембранам; расположенные тем или иным образом склериты, мембраны и мышцы функционируют как рычажные механизмы. 

Наружный скелет и связанная ним мускулатура имеют свои особенности на туловище и конечностях (см. ниже). Туловище, конечности и антенны имеют членистое (сегментированное) строение благодаря тому, что их кутикула дифференцирована на склеротизованные членики и эластичные сочленовные мембраны. Многие членики являются эволюционно консервативными, так что их гомология прослеживается в пределах крупных таксонов. В ходе эволюции происходило как разделение члеников, так и их слияние. В некоторых случаях членики сливаются так, что граница между ними исчезает, и о происхождении членика из двух слившихся можно судить только на основании сравнения разных животных. В других случаях слившиеся членики, образуя монолитный склерит, в то же время сохраняют свою исходную форму и видимую границу между члениками; такие членики можно называть синсклеротичными.

Склериты туловища и конечностей могут иметь разнообразные отростки, называемые апофизы (apophyses). Наружные апофизы, как и другие участки тела, имеют гиподерму внутри и кутикулу снаружи. Внутренние апофизы, называемые также аподемы (apodemata), представляют собой впячивания покровов, так что в них гиподерма находится по периферии, а кутикула выстилает ее изнутри; снаружи вход в аподему может иметь вид ямки или устья канала. Разнообразные аподемы, независимо возникшие у разных членистоногих, представляют собой эндоскелет, и часто служат рычагами, к которым крепятся мышцы. Иногда аподемы называют «хитиновыми сухожилиями». Следует отметить, что помимо эктодермальных эндоскелетных элементов (аподем), у членистоногих бывают в той или иной мере развиты настоящие сухожилия – мезодермальные эндоскелетные элементы, также служащие для прикрепления мышц. Вероятно, в ходе эволюции некоторых групп членистоногих отдельные мезодермальные сухожилия пространственно и функционально замещались аподемами, врастающими снаружи.

В некоторых группах членистоногих наличие сбрасываемого скелета привело к появлению метаморфоза (см. ниже, Pterygota). 

● Скелет и мускулатура туловища. На туловище наружный скелет включает прежде всего тергиты, в связи с чем утрачены кольцевые туловищные мышцы. По наличию туловищных склеритов и утрате кольцевых мышц Euarthropoda отличаются от Onychophora.

Туловищные склериты. Исходно у каждого сегмента (см. Metameria) дорсальная сторона – тергум (tergum), или нотум (notum) – несет склерит, называемый тергит. Вентральная сторона сегмента – стернум (sternum) – может нести склерит, называемый стернит. Латеральная стенка сегмента, расположенная между тергитом и стернитом – плейрон (pleuron), может быть мембранозной или образует склерит, называемый плейритом.

Границы склеротизации тергитов и стернитов изменчивы; иногда тергит и стернит сегмента слиты в цельное кольцо, иногда это кольцо разделено на вторичные склериты.

Иногда тергиты тех или иных сегментов шире самих сегментов, так что по бокам тела выступают плоские лопасти, называемые параноты (paranota); некоторые авторы считают параноты разных членистоногих гомологичными друг другу и связывают с ними гипотезы о происхождении крыльев насекомых (см. ниже, Pterygota); однако вероятнее всего, что параноты многократно возникали и исчезали в ходе эволюции членистоногих.

Туловищная мускулатура. В связи с дифференциацией кутикулы на склериты и мембраны кожно-мускульный мешок (см. Metameria), распался на отдельные пучки мышц, приводящие в движение склериты. В частности, всегда отсутствуют кольцевые туловищные мышцы: их дорсальные и вентральные участки утрачены, а латеральные участки преобразованы в дорсовентральные мышцы, соединяющие тергит со стернитом. Так что в медиальной части тела непосредственно под покровами лежат продольные дорсальные и продольные вентральные мышцы, а в латеральной части – дорсовентральные мышцы (рис. 7.2.5E).

У некоторых Euarthropoda склериты вторично утрачены. В частности, многие личинки насекомых с полным превращением (Metabola) частично или полностью утратили туловищные тергиты и стерниты; некоторые из них, кроме того, утратили конечности и двигаются как черви. Но и в этом случае кольцевые мышцы не восстанавливаются, и все движения туловища осуществляется за счет продольных, дорсовентральных и производных от них косых мышц.

● Членистые конечности. Парные придатки сегментов (см. Metameria) преобразованы в членистые конечности, иногда называемые артроподии (arthropodia). Благодаря тому, что кутикула дифференцирована на склериты и мембраны, артроподия состоит из последовательно соединенных члеников (articuli): кутикула каждого членика обычно имеет вид цельного цилиндрического склерита, а следующие друг за другом членики разделены сочленением с мембранозной кутикулой. Каждый последующий членик, как правило, приводится в движение мышцами, находящимися в предыдущем членике. Один или несколько наиболее проксимальных члеников конечности двигаются мышцами, идущими из туловища – от тергита, стернита, плейрита, мезодермального эндоскелета и/или тех или иных туловищных аподем. Число члеников конечности бывает различным.

Сегментарный состав конечности. Предполагают, что исходно конечность совмещала жевательную и локомоторную функции (иногда такую конечность называют гнатопод); такая жевательно-локомоторная конечность имеет первый (т.е. наиболее проксимальный) членик, называемый коксоподит (от «coxa» и «pod-») и дистальную членистую часть, называемую телоподит (от «telo-»). Коксоподит исходно снабжен направленным медиально жевательным выступом – гнатобазой (gnathobasis), а телоподит часто используется для локомоции. Во многих случаях строение и функции конечности вторично изменены (см. «Классификации»).

У вымерших Trilobita и других Trilobitomorpha все конечности или часть из них имеют коксоподит с гнатобазой и членистый телоподит (см. ниже, Trilobitomorpha). У хелицеровых и морских пауков первая пара конечностей преобразована в 3-члениковые клешни или подверглась дальнейшей модификации (см. ниже, Chelicerophora); конечности следующих пар исходно 8-члениковые, иногда с уменьшенным или увеличенным числом члеников. У ракообразных, многоножек и насекомых конечности II пары преобразованы в мандибулы (см. ниже, Mandibulata). У ракообразных конечности исходно двуветвистые, с двучлениковой неразветвленной частью и двумя членистыми ветвями – экзоподитом и эндоподитом (см. ниже, Eucrustacea). У насекомых и многоножек конечности I пары утрачены, а конечности II пары преобразованы в одночлениковые мандибулы (см. ниже, Atelocerata); конечности III пары также преобразованы в ротовые придатки того или иного строения (см. ниже, Mandibulata, Symphyla, Collifera, Chilopoda, Hexapoda). У симфил конечности IV пары преобразованы в непарный нерасчлененный хилярий (нижнюю губу), а конечности V–XVI пар представляют собой 6-члениковые ходильные ноги (см. ниже, Symphyla). У диплопод и пауропод конечности IV пары утрачены (см. ниже, Collifera), а ходильные конечности V и следующих пар у диплопод 8-члениковые, у пауропод 6-члениковые (см. ниже, Diplopoda и Pauropoda). У хилопод конечности, начиная с IV пары, имеют единый план расчленения и исходно 7-члениковые (см. ниже, Chilopoda). У насекомых конечности IV пары преобразованы в непарную нижнюю губу усложненного строения, конечности V–VII пар представляют собой исходно 6-члениковые ходильные ноги, а конечности следующих пар утрачены или преобразованы в нерасчлененные придатки (см. ниже, Hexapoda). Гомология между члениками конечностей у Hexapoda, Chilopoda, Pauropoda, Diplopoda, Symphyla, различных Eucrustacea и различных Chelicerophora в значительной мере неясна (рис. 4.8). 

Регенерация конечностей. У многих членистоногих конечности способны к регенерации (Maruzzo et al. 2005). В этом случае, если в результате травмы часть конечности утрачена, из оставшихся члеников этой конечности может развиться полноценная конечность с полным набором члеников. Такая регенерация возможна только при условии, что после травмы происходит одна или несколько линек, т.к. без линек внешние морфологические преобразования невозможны (см. Gnathopoda). Ткани одного или нескольких проксимальных члеников, сохранившихся после утраты дистальной части конечности, сначала утрачивают свое исходное расчленение и формируют новое расчленение, так что образуют маленькую конечность с полным набором члеников; затем эта конечность растет, достигая размера нормальной нетравмированной конечности. Иногда весь процесс происходит под старой кутикулой до очередной линьки, так что в ходе одной линьки из культи сразу получается полноценная конечность. Иногда полная регенерация происходит за несколько линек, так что в некоторых возрастах на месте культи имеется маленькая конечность с полным набором члеников. Таким образом, при регенерации все членики конечности, включая дистальные, развиваются из тканей, принадлежавших одному или нескольким проксимальным членикам, т.е. не все филогенетически гомологичные членики оказываются онтогенетически гомологичными.

При нормальных линьках нетравмированных конечностей, как правило, каждый членик следующего возраста образуется из гомологичного членика предыдущего возраста, т.е. все филогенетически гомологичные членики являются онтогенетически гомологичными. Если в ходе линьки конечность увеличивается в размере, то обычно после аполиза каждый ее членик растет, сминаясь в пределах старой кутикулы этого же членика; благодаря этому находящиеся в нем мышцы сохраняют прикрепление к своим участкам кутикулы или кутикулярным аподемам, так что на протяжении всего этого процесса конечность сохраняет способность двигаться с помощью мышц и функционировать (рис. 7.2.1A, 9.12.3B). В случаях, когда из-за роста тканей конечности какое-либо сочленение сдвигается по отношению к старой кутикуле, такое сочленение утрачивает подвижность и остается неподвижным до сбрасывания старой кутикулы.

В некоторых таксонах членистоногих линочный процесс определенных пар конечностей преобразован так, что после аполиза ткани конечности сначала частично лизируются и утрачивают исходное расчленение, а затем заново приобретают расчленение и растут. В этом случае в период между аполизом и экдизисом конечность оказывается неподвижной. В результате такой линьки конечность приобретает членики, филогенетически гомологичные членикам предыдущего возраста, но онтогенетически не гомологичные им. Такой линочный процесс, сопровождаемый частичным лизисом, дедифференциацией и новой диффенциацией члеников конечности, возникал независимо несколько раз; в частности, он выявлен у личинок кокцид (см. ниже, Gallinsecta) и при личиночоно-куколочной линьке насекомых с полным превращением (см. ниже, Metabola). Вероятно, он обеспечивается теми же механизмами, что и процесс регенерации, при котором происходит заново дифференцируются членики конечности.

Высказывалось утверждение, будто при некоторых линьках, в частности при личиночно-куколочной линьке у Metabola, конечности могут возникать заново из каких-то зачатков, не относящихся к тканям конечности предыдущего возраста. Эти утверждения ошибочны, т.к. все конечности Euarthropoda (как, вероятно, и Metameria в целом), закладываются в раннем эмбриогенезе и повторно не образуются. По всей видимости, как в ходе нормального онтогенеза, так и в ходе регенерации после травм, все филогенетически гомологичные конечности оказываются онтогенетически гомологичными; в отличие от конечности в целом, филогенетически гомологичные членики конечности могут быть или не быть онтогенетически гомологичными.

● Зрительный аппарат. Имеются два зрительных аппарата; оба расположены на переднем отделе тела (т.е. на голове или головогруди) и иннервируются от протоцеребрума надглоточного ганглия (см. Metameria), но от разных его отделов (рис. 6.6.2C): один зрительный аппарат исходно представляет собой пару фасеточных глаз и является уникальным новообразованием членистоногих; второй зрительный аппарат состоит из одной или нескольких пар глазков, предположительно гомологичных глазам онихофор и других животных.

Глаза (или латеральные глаза) (oculi) иннервируются от расположенных латерально оптических долей надглоточного ганглия. Обычно они имеют фасеточное строение, и в этом случае называются фасеточными, или сложными глазами. Каждый фасеточный глаз состоит из некоторого числа собранных вместе простых глаз – омматидиев (ommatidia); кутикулярные линзы омматидиев, сомкнутые вместе и образующие поверхность сложного глаза, называются фасетками (от французского facette). Глаза с таким фасеточным строением имеются во всех основных группах Euarthropoda если не у всех, то хотя бы у наиболее примитивных представителей: они есть у многих Trilobitomorpha, Eucrustacea, Amyocerata; среди Chelicerata фасеточные глаза имеются у Xiphosura, у палеозойских ракоскорпионов (Gigantostraca) и у некоторых палеозойских скорпионов (Toxicura). Все это свидетельствует о том, что фасеточные глаза были у общего предка членистоногих. У Arachnida, Myriapoda, Entognatha, личинок Metabola и некоторых других членистоногих вместо фасеточных глаз имеются нетипичные сложные (агрегированные) глаза или отдельные однолинзовые глаза – стеммы (stemmata), являющиеся результатом редукции фасеточных глаз. По набору зрительных клеток однолинзовый глаз может соответствовать одному омматидию, либо многим омматидиям сложного глаза, либо несопоставим со сложным глазом. В ходе постэмбрионального развития сложный глаз обычно увеличивается благодаря добавлению новых фасеток с каждым возрастом; новые фасетки добавляются по краям или с одного края; такое развитие глаз, вероятно, является исходным. В некоторых случаях число омматидиев с возрастом не меняется или скачкообразно увеличивается при определенной линьке; в некоторых случаях при определенной линьке весь глаз заменяется на новый (см. ниже, Thysanoptera, Auchenorrhyncha «Классификация»: Cicadoidea, Aleyroptera, Aphidococca, Gynaptera, Gallinsecta, Metabola).

Глазкú (ocelli) иннервируются от особого глазкового центра надглоточного ганглия, расположенного медиальнее зрительных долей. У Euarthropoda могут присутствовать две пары медиальных (фронтальных) глазков, пара вентральных глазков и пара дорсальных глазков (Paulus 1979). Одновременно бывают развиты до двух пар глазков. В отличие от глаз, глазки никогда не имеют фасеточного строения. Число пар глазков может быть сокращено; иногда пара глазков слита в непарный глазок. Глазки имеются у многих Trilobitomorpha, Chelicerata, Eucrustacea и у многих насекомых (см. ниже, Amyocerata); это говорит о том, что они были и у общего предка членистоногих.

Случаи редукции глаз и глазков. У многих членистоногих зрительный аппарат в той или иной степени редуцирован: могут быть утрачены либо глазки, либо фасеточные глаза, либо обе эти глазные системы. При этом у Chelicerophora редукция обычно начинается с фасеточных глаз, так что у многих представителей глазки сохраняются, а фасеточные глаза либо редуцированы до нескольких или одной пары простых глаз, либо утрачены (см. ниже, Pantopoda, Chelicerata и табл. IV.3). У Atelocerata, наоборот, редукция всегда начинается с глазков: у всех Myriapoda и Hexapoda-Entognatha глазки утрачены, а глаза либо имеют нетипичное строение, либо тоже утрачены; у всех Hexapoda-Amyocerata, имеющих глазки, имеются развитые фасеточные глаза, тогда как у представителей с нефасеточными глазами или без глаз глазки всегда утрачены (см. ниже, Amyocerata).

У некоторых других Metameria (Polychaeta, Onychophora, Tardigrada) бывает развита одна или несколько пар зрительных органов; возможно, эти органы, обычно называемые «глазами», гомологичны глазкам (ocelli) членистоногих, тогда как глаза (oculi) членистоногих являются новообразованиями и не гомологичны глазам каких-либо других животных (Mayer 2006).

● Щетинки (рис. 4.4.1A–C). На покровах имеются особые образования – артроподные щетинки. Обычно артроподную щетинку называют просто щетинка, или сета (латинское – saeta или seta), или хета (греческое – chaeta, χαιτη). 

Строение артроподной щетинки. Исходно артроподная щетинка представляет собой орган чувства – сенсиллу (sensillum), благодаря которому эктодермальная сенсорная клетка (см. Monostomata), будучи полностью покрытой кутикулой (см. Gnathopoda), сохраняет способность воспринимать сигналы из внешней среды. Кутикула сенсиллы секретируется тремя концентрическими оболочечными клетками, окружающими сенсорную клетку: наиболее наружная из оболочечных клеток (тормогенная клетка) секретирует кольцевидную сочленовную мембрану вокруг основания щетинки, более внутренняя оболочечная клетка (трихогенная клетка) секретирует саму щетинку, а самая внутренняя оболочечная клетка (текогенная клетка) секретирует кутикулярный футляр, окружающий сенсорную ресничку (Harris 1977, Zacharuk 1985, Keil 1997). Сенсорные и оболочечные клетки, образующие щетинку, лежат в общем слое гиподермы, так что каждая из них своим дистальным концом примыкает к кутикуле, покрывающей гиподерму. 

Сенсорная клетка (сенсорный нейрон – см. Monostomata) имеет один аксон, тянущийся к центральной нервной системе (см. Metameria), и один дендрит, направленный к кутикуле; от вершины дендрита отходит неподвижная сенсорная ресничка, имеющая узкое основание с правильно расположенными девятью двойными микротрубочками (см. Eucaryota) и утолщенную дистальную сенсорную часть с неправильно расположенными микротрубочками. Исходно ресничка выполняет механорецепторную функцию: в ее дистальной части находится рецепторный участок, который касается кутикулы щетинки и реагирует на изменения ее положения. В некоторых сенсиллах число сенсорных и/или оболочечных клеток увеличено; хеморецепторная щетинка может иметь одну или две механорецепторные клетки и много хеморецепторных клеток.

Мышцы к щетинке никогда не подходят, так что подвижность щетинки, обеспечиваемая кольцевидной мембраной вокруг ее основания, может быть только пассивной.

Развитие артроподной щетинки. Сенсорный нейрон и его оболочечные клетки образуются из одной предшествующей эктодермальной клетки. При формировании кутикулы щетинки трихогенная клетка образует дистальный отросток, который секретирует кутикулу кнаружи от себя (рис. 4.4.1C). Когда процесс формирования кутикулы завершается, этот отросток трихогенной клетки дегенерирует, так что внутри щетинки остается полый канал (рис. 4.4.1A). Поскольку в окончательно сформированной щетинке не остается отростка трихогенной клетки, при очередной линьке (см. Gnathopoda) щетинка сбрасывается целиком вместе со старой кутикулой. Новая щетинка образуется заново на том же месте благодаря функционированию той же трихогенной клетки, которая снова образует дистальный отросток. Перед сбрасыванием старой кутикулы новая щетинка располагается в полости между новой и старой кутикулой тела, не проникая в канал старой щетинки (рис. 4.4.1C). В отличие от кутикулы щетинки, кутикулярный футляр реснички, формируемый текогенной клетки, во время предлиночного процесса не заменяется, а сохраняется и растет в длину. В результате этого сенсорная ресничка вместе со своим удлинившимся футляром проходит сквозь кутикулу новой щетинки и тянется к старой щетинке, так что ресничка имеет два рецепторных участка – один сохраняется на вершине реснички и контактирует со старой щетинкой, а второй образуется в средней части реснички внутри новой щетинки (рис. 4.4.1C).

В последнем возрасте жизненного цикла (в частности у имаго Pterygota) в некоторых щетинках трихогенная клетка может отмирать после завершения последнего формирования кутикулы. Некоторые щетинки утратили сенсорную функцию; в этом случае нейрон может не развиваться, а из исходного общего предшественника нейрона и оболочечных клеток развиваются только трихогенная и тормогенная клетки; показано, что так развиваются чешуйки на крыле бабочки (Stossberg 1938) (см. ниже, Lepidoptera) и часть щетинок на крыле ручейника (Rönsch 1954).

Разные формы артроподных щетинок. В строении многих щетинок проявляется эволюционная корреляция: щетинки, расположенные в разных местах тела, могут иметь одинаковое или сходное строение, присущее определенному таксону – т.е. в ходе эволюции такие щетинки эволюционировали одновременно. У каждого насекомого может быть много таких типов щетинок, с отдельной эволюционной корреляцией в каждом типе.  

Наиболее обычной формой артроподных щетинок является трихоидная – это щетинка, постепенно сужающаяся и заостренная на вершине (т.е. оправдывающая название «щетинка»). Тонкую трихоидную щетинку часто называют волосок а толстую – шиповидной. Очень короткую трихоидную сенсиллу называют базиконической. Многие щетинки не утончаются к концу, а имеют самые разнообразные формы – лопатковидные, булавовидные, зазубренные, гребенчатые, ветвистые, сетчатые и др.

Трихоботрия (trichobothrium) представляет собой тонкую механорецепторную торчащую щетинку, основание которой находится в центре особого кутикулярного образования (например, в центре круглого чашевидного углубления или камеры). 

Чешуйка (sensillum squamiformium) представляет собой сильно расширенную уплощенную щетинку с тонким основанием, которое изогнуто так, что чешуйка лежит на покрове. Чешуйки могут покрывать тело, черепицеобразно налегая друг на друга. Среди Hexapoda сходные по строению чешуйки, покрытые многочисленными продольными ребрышками, имеются в таких далеких друг от друга таксонах, как Entognatha, Triplura, Rhipineoptera, Parametabola и Metabola.

Иногда кутикулярная часть щетинки погружена в углубление и/или укорочена так, что не выступает над поверхностью покрова или совсем не выражена, но внутри тела имеются сенсорные и оболочечные клетки и сенсорные реснички в кутикулярных футлярах, способные воспринимать раздражение. Такие скрытые сенсиллы, прикрепленные к определенному участку кутикулы в той или иной части тела, образуют механорецепторный хордотональный орган (organum chordotonalium) (рис. 6.6.1B).

Отличие артроподной щетинки от щетинок других животных. У некоторых животных, не относящихся к Euarthropoda, имеются образования, также называемые щетинками; эти образования имеют те или иные черты сходства с артроподной щетинкой, но принципиально отличаются от нее.

У онихофор те же функции механорецепции и хеморецепции выполняют сенсорные конусы (ср.: Onychophora). В отличие от артроподной щетинки, эти сенсорные конусы покрыты тонкой эластичной кутикулой, не образующей склеротизованной щетинки, и при линьке новая кутикула развивается непосредственно под старой кутикулой внутри конуса; кутикула конуса вырабатывается не оболочечными клетками, а выростами обычных гиподермальных клеток (Storch & Ruhberg 1993) (рис. 4.2C).

У Nematoidea, как и у Euarthropoda, на толстой внеклеточной кутикуле, сбрасываемой при каждой линьке, имеются щетинки, каждая из которых образована выделениями одной гиподермальной клетки (называемой муфтовой клеткой); муфтовая клетка кольцом окружает дендрит сенсорной клетки. Однако щетинка нематоды имеет следующие отличия от артроподной щетинки: тормогенная клетка отсутствует; муфтовая клетка (которую можно уподобить трихогенной клетке в артроподной щетинке) окружает лишь дистальный участок дендрита, а глубже нее находится другая оболочечная клетка (железстая), которая не участвует в образовании кутикулы. Щетинки нематод исходно является рецепторно-железистыми образованиями и гомологичны мягким прикрепительным трубочкам, имеющимся на поверхности тела у Gastrotricha (Малахов 1986).

У кольчатых червей (Annelida), плеченогих (Brachiopoda), щетинкочелюстных (Chaetognatha), погонофор (Pogonophora) и некоторых других животных покровы несут аннелидные щетинки (которые также, как и артроподные щетинки, называют щетинками, сетами или хетами); так же, как и артроподные щетинки, аннелидные щетинки состоят из комплекса хитина и белков. Однако животные, обладающие аннелидными щетинками, не имеют хитинсодержащей кутикулы; в отличие от артроподных щетинок, аннелидные щетинки не связаны с сенсорными клетками; каждая аннелидная щетинка образована выделениями преимущественно одной специализированной эпителиальной клетки, погруженной в щетинковый фолликул; аннелидная щетинка пронизана множеством продольных каналов (тогда как артроподная щетинка имеет лишь один центральный канал); к основанию аннелидной щетинки подходят мышцы, обеспечивающие ее активную подвижность (тогда как к артроподной щетинке мышцы никогда не подходят) (Бужинская и др. 1979).

Признаки Euarthropoda неясного филогенетического значения

● Антенны. Имеются антенны (antennae), или антенны первые (антенны I), называемые также усики; это пара преоральных придатков (см. Metameria), расположенных на голове и иннервируемых от надглоточного ганглия; в связи с этим надглоточный ганглий разделен на два отдела: протоцеребрум (protocerebrum) – передний отдел, иннервирующий зрительные органы (глазки и глаза – см. выше), и дейтоцеребрум (deutocerebrum) – задний отдел, иннервирующий антенны. Дейтоцеребрум соединен непосредственно с посторальным отделом нервной системы; при этом первый посторальный ганглий сдвинут дорсально и плотно соединен с надглоточным ганглием, в связи с чем считается частью надглоточного ганглия и называется тритоцеребрум (tritocerebrum). Антенна обычно состоит из некоторого числа члеников – антенномеров; к основанию первого антенномера подходят мышцы, крепящиеся внутри головы, а в каждом антенномере кроме последнего имеются мышцы, идущие к основанию следующего антенномера (рис. 6.3.1B). В разных таксонах число антенномеров различается, бывает определенным или неопределенным, меняется или не меняется в онтогенезе.

Возможно, нечленистые предшественники антенн исходно имеются у Metameria. У онихофор имеется пара преоральных придатков, считающихся гомологичных антеннам (ср.: Onychophora). Две или более пар преоральных придатков имеются у Polychaeta; возможно, одна из этих пар – пальпы или щупальца – гомологичны антеннам членистоногих. 

Среди современных членистоногих антенны имеются только у Mandibulata, тогда как у хелицеровых антенны всегда отсутствуют (см. ниже, Chelicerophora). Помимо Mandibulata, антенны имеются у Trilobitomorpha; поскольку все Trilobitomorpha известны лишь по ископаемым остаткам, иннервация их антенн неизвестна. 

Антенны ракообразных принято называть антенны I (антенны первые) или антеннулы (antennulae)), поскольку помимо них имеются еще антенны II (антенны вторые), которые иннервируются от тритоцеребрума и являются конечностями I посторального сегмента (см. ниже, Eucrustacea). У насекомых и многоножек антенны преоральной области являются единственными (см. ниже, Atelocerata), поэтому их называют просто антенны, или усики (в старой литературе – сяжки).

Среди Mandibulata антенны вторично утрачены у некоторых Eucrustacea, у Protura и у некоторых крайне специализированных представителей Pterygota (это личинки и самки некоторых Gallinsecta и Strepsiptera, ведущие неподвижный образ жизни).

● Верхняя губа. Имеется верхняя губа (labrum) – непарный выступ или складка, свисающая впереди ротового отверстия. Некоторые авторы считают, что образования, называемые «верхней губой» у различных членистоногих – у Chelicerata, Eucrustacea и Atelocerata, не гомологичны между собой.

Геологический возраст. Кембрий – ныне (рис. 2.2).

Систематическое положение Euarthropoda. Помимо принятого здесь отнесения Euarthropoda непосредственно к Gnathopoda, некоторые авторы объединяют Euarthropoda и Tardigrada в таксон Arthropodoidea (см. Gnathopoda: «Классификации» II).

Статус Euarthropoda. Некоторые авторы не признают таксон Euarthropoda (см. Gnathopoda: «Классификации»).

Классификации Euarthropoda. Из многих предлагавшихся классификаций членистоногих рассмотрим наиболее известные. 

I. Деление Euarthropoda на Branchiata и Tracheata (рис. 4.4.2A). Это деление было широко принято вплоть до конца XIX в. Его истоки восходят к античности, поскольку Аристотель рассматривал вместо членистоногих два не связанных между собой таксона – мягкораковинные, или malacostraca (μαλακοστρακος) (примерно то же, что Branchiata) и насекомые, или entoma (εντομον) (примерно то же, что Tracheata). Несмотря на то, что в наше время эта классификация в науке не используется, она продолжает широко использоваться для практических нужд: существует оформленная наука энтомология, круг объектов которой охватывает именно «entoma» в понимании Аристотеля, т.е. Tracheata.

Таксон Branchiata Lang 1888 {syn.circ.: Carides Haeckel 1866; по циркумскрипции соответствует: «Crustacea» auct. (non Brünnich 1771, nec Pennant 1777} включает всех первичноводных членистоногих (Eucrustacea, Trilobita, Xiphosura и др.), и характеризуется только плезиоморфиями – наличием жаберного дыхания и сохранением выделительной системы в виде целомодуктов (см. Peritoneata). Это заведомо парафилетический таксон, предковый для Tracheata.

Таксон Tracheata Haeckel 1866 {syn.circ.: Entomia Rafinesque 1815; по циркумскрипции соответствует: «Insecta» sensu Latreille 1806 (non Linnaeus 1758)} объединяет Atelocerata и Arachnida; исходно Геккель причислял сюда также Pantopoda и Tardigrada, в то время считавшихся паукообразными, а позже (Haeckel 1889) причислил сюда Onychophora. Таксон Tracheata считался голофилетическим, произошедшим одной ветвью от Branchiata, в пользу чего свидетельствуют две апоморфии, связанные с переходом этих животных к наземному образу жизни: (1) наличие трахейной системы и (2) наличие мальпигиевых сосудов. Однако после того, как были описаны синапоморфии Xiphosura и Arachnida, стало ясно, что Tracheata – это полифилетический таксон, и его признаки не могут быть однократно возникшими апоморфиями (см. II и рис. 4.4.2B). В результате критического исследования первого из этих признаков, было выявлено, что трахейная система у разных Tracheata образуется из впячиваний покровов в принципиально разных местах тела, из чего следует, что сходная по строению трахейная система независимо возникла у Hexapoda, Symphyla, Collifera, Notostigmophora, Pleurostigmophora и различных Arachnida (см. Gnathopoda). В результате критического исследования второго признака, считавшегося апоморфией Tracheata, выяснилось, что, несмотря на то, что мальпигиевы сосуды у Atelocerata и Arachnida имеют одинаковое строение и функцию, они закладываются из разных участков кишечника и образованы разными зародышевыми листками: у Arachnida мальпигиевы сосуды отходят от средней кишки и, таким образом, являются энтодермальными, а у Atelocerata они отходят от границы средней и задней кишки и построены из материала задней кишки, т.е. являются эктодермальными (см. ниже, Atelocerata). Таким образом, из теории зародышевых листков, утверждающей, что апоморфией Monostomata является необратимая дифференциация эктодермы и энтодермы, следует, что мальпигиевы сосуды Atelocerata и Chelicerata не являются гомологичными органами.

Следующие две классификации основаны на гипотезе о монофилии Euarthropoda (о противоположной точке зрения – см. Gnathopoda: «Классификации»). Согласно этой гипотезе общим предком всех Euarthropoda были морские членистоногие с большим неопределенным числом сегментов тела и гомономными полифункциональными конечностями, подобно тому, что имелось у вымерших палеозойских Trilobitomorpha. Каждая конечность выполняла и жевательную функцию (благодаря наличию на коксоподите жевательного выступа – гнатобазы), и локомоторную функцию (за счет развитого членистого дистального отдела – телоподита), и дыхательную функцию (за счет наличия жаберного отростка). Дальнейшая эволюция членистоногих шла по пути дифференциации конечностей и соответствующих сегментов тела, в связи с чем образуются отделы тела – тагмы. Поскольку дифференциация конечностей и соответствующих тагм происходила независимо в разных филогенетических ветвях Euarthropoda, сегментарный состав их тагм разный (табл. IV.1 и рис. 4.1). 

II. Деление Euarthropoda на Teleiocerata, Chelicerophora и Atelocerata (рис. 4.4.2C). Таксон Teleiocerata Heymons 1901 включает Eucrustacea и Trilobita и является плезиоморфоном, предковым и для голофилетического таксона Chelicerata Heymons 1901, и для голофилетического таксона Atelocerata Heymons 1901. Исходно эти таксоны были охарактеризованы по специализации сегментов, вошедших в состав головы. Антенны первые (т.е. преоральные придатки) сохраняются у Teleiocerata и Atelocerata, но утрачены у Chelicerata. Антенны вторые (т.е. придатки I посторального сегмента) сохраняются у Teleiocerata и преобразованы в клешни (хелицеры) у Chelicerata, но утрачены у Atelocerata (рис. 4.1). Таким образом, таксон Teleiocerata характеризуется только плезиоморфией (сохранением обеих пар антенн), a таксоны Chelicerata и Atelocerata характеризуются каждый своими аутапоморфиями (Chelicerata – утратой антенн I и преобразованием антенн II, Atelocerata – утратой антенн II). В настоящее время к этим апоморфиям добавлены другие, и голофилетический таксон Chelicerata признан в составе таксона Chelicerophora, а голофилетический таксон Atelocerata признан в составе таксона Mandibulata (см. ниже, Chelicerophora и Atelocerata).

Таблица IV.1. Специализация головных и головогрудных сегментов у Atelocerata, Chelicerata и Telieocerata

III. Деление Euarthropoda на Trilobitomorpha, Chelicerophora и Mandibulata (рис. 4.4.2E). Дальнейшее изменение классификации было предложено Снодграссом (Snodgrass 1935, 1938a), расформировавшим парафилетический таксон Teleiocerata за счет создания голофилетического таксона Mandibulata (рис. 4.4.2D). В этой классификации сохранены голофилетические таксоны Atelocerata и Chelicerata, но исчез крупный парафилетический таксон Teleiocerata. Таксон Chelicerata объединен с Pantopoda в таксон Chelicerophora (который в публикациях Снодграсса фигурирует под названием «Chelicerata»). Сравнение сегментарного состава тагм у Chelicerophora и Mandibulata дано в табл. IV.2.

Рис. 4.4.2. Изменения классификации членистоногих в результате уточнения и исправления представлений об их филогении. Черными линиями обозначены филогенетические ветви, стрелками – направления эволюции; светлыми стрелками обозначены изменения классификации. Номера классификаций соответствуют номерам в разделе «Классификации Euarthropoda». A – традиционная классификация (Haeckel 1866 и др.); B – выявление полифилии Tracheata благодаря обнаружению синапоморфий Xiphosura и Arachnida (Lankester 1881); C – классификация с учетом синапоморфий Xiphosura и Arachnida (Heymons 1901); D – выявление синапоморфий Eucrustacea и Atelocerata; E – классификация с учетом синапоморфий Eucrustacea и Atelocerata (Snodgrass 1935).

Таблица IV.2. Специализация сегментов тела и их конечностей у Chelicerophora и Mandibulata

Здесь мы принимаем в составе Euarthropoda три подчиненных таксона – Trilobitomorpha, Chelicerophora и Mandibulata.

Euarthropoda – настоящие членистоногие

1. Вымерший плезиоморфон Trilobitomorpha

2. Chelicerophora

2.1. Pantopoda – морские пауки

2.2. Chelicerata – хелицеровые

3. Mandibulata

3.1. Eucrustacea – ракообразные

3.2. Atelocerata – неполноусые

3.2.1. Myriapoda – многоножки . . .

3.2.2. Hexapoda – шестиногие насекомые . . .

Подробнее см. Н.Ю. Клюге 2020. «Систематика насекомых и принципы кладоэндезиса».