X-1.3.4.2. Lepidoptera Linnaeus 1758 – чешуекрылые, или бабочки
(Somobialia Eucaryota Metazoa Monostomata Haemataria Peritoneata Metameria
Gnathopoda Euarthropoda Mandibulata Atelocerata Hexapoda Amyocerata  
Pterygota Metapterygota Neoptera Eumetabola  
Metabola Mecopteriformia Amphiesmenoptera Lepidoptera)
(рис. 10.16.1, 10.16.2)

  

Названия, однозначно соответствующие по циркумскрипции: — Lepidoptera Linnaeus 1758; NomCirc. — Hymenolepidoptera Schaeffer 1766; — Farinacea = Farinosa Schluga 1767; — Glossata Fabricius 1775; — Roeselii Scopoli 1777; — Lepidioptera Clairville 1798; — Glossostoma Leach 1815a; — Lepidopteria Rafinesque 1815; — Glossota Amyot 1845; — Micrognatha Spinola 1850; — Sorbentia Haeckel 1889; — Lepidopterida Pearce 1936. По циркумскрипции также соответствует таксонам под типифицированными названиями, образованными от родового названия Papilio: Papilionoides, Papilionida. Иерархическое название: Papilio/fg3 [f:1781; g:L.1758(gen.203)] (sine Phryganea; incl. Micropterix).

Аутапоморфии___WWWWW__________ ● чешуйки ● модификация максиллярных щупикв ● эпифиз Признакиzнеясногоzзначения ● растительноядные личинки Классификация 1. pm.Protolepidoptera 2. Glossolepidoptera 2.1. pm.Palaeolepidoptera 2.2. Neolepidoptera 2.2.1.  Exoporia 2.2.2.  Frenatae 2.2.2.1. pm.Aculeatae 2.2.2.2. Ditrysia

Ранг. Обычно отряд.

Аутапоморфии Lepidoptera

● Чешуйки. Щетинки, покрывающие крылья (см. Amphiesmenoptera), преобразованы в чешуйки; у имаго все тело, включая крылья, покрыто сплошным покровом из черепицеобразно налегающих друг на друга чешуек. Благодаря чешуйчатому покрову крылья выглядят непрозрачными и интенсивно окрашенными (с чем связано название Lepidoptera – чешуекрылые); у многих бабочек разноцветные чешуйки образуют видоспецифичные узоры. Сплошной чешуйчатый покров имеется у подавляющего большинства бабочек. У некоторых видов на крыльях есть более или менее крупные прозрачные участки, лишенные чешуек и волосков, так что крылья кажутся голыми, но в таких случаях сплошной чешуйчатый покров сохраняется в виде каймы по краю крыла и вдоль жилок. В редких случаях чешуйки сужены и закрывают не всю поверхность крыла, так что крыло выглядит полупрозрачным.

Каждая чешуйка имеет узкое основание, которым она подвижно крепится в своем гнезде; на большем своем протяжении чешуйка пластинчато расширена, и ее поверхность исчерчена многочисленными параллельными продольными ребрышками. 

Как и всякое производное щетинки, чешуйка бабочки состоит из кутикулы, выделенной оболочечной трихогенной клеткой, исходно окружающей сенсорный нейрон (см. Euarthropoda); но в отличие от щетинок и чешуек других насекомых, чешуйки бабочек утратили иннервацию. По крайней мере для одного из видов бабочек показано, что при развитии чешуйки (которое происходит под покровом куколочной кутикулы) гиподермальная клетка-предшественник делится на крупную дистальную клетку (которая в дальнейшем делится на трихоген и тормоген) и маленькую проксимальную клетку, которая в дальнейшем отмирает; по-видимому, эта отмирающая клетка соответствует общему предшественнику нейрона и текогена (Keil 1997). 

Чешуйки, сходные с чешуйками бабочек, имеются у многих других насекомых.

Среди Entognatha такие продольно-исчерченные чешуйки имеются у некоторых Diplura (Lepidocampidae и Hemicampidae) и у некоторых Collembola (Tomoceridae, Lepidocyrtidae и др.). Среди Triplura такие же продольно-исчерченные чешуйки покрывают тело у большинства Zygentoma и у всех Microcoryphia (см. Triplura)]. Среди крылатых насекомых покров из таких же чешуек имеется на теле у чешуйчатых сверчков Mogoplistidae, на теле и крыльях у некоторых примитивных сеноедов Parapsocida); такие же по строению чешуйки встречаются у некоторых Trichoptera и Diptera. 

Высказывались предположения, что чешуйчатый покров на крыльях бабочек влияет на потоки воздуха у поверхности крыла и тем самым способствует улучшению полета. Однако это не позволяет объяснить факт наличия чешуек у всех бабочек, имеющих разнообразное строение крыльев и разные способы полета.

У наиболее примитивных бабочек крылья по форме и жилкованию сходны с крыльями примитивных ручейников и сохраняют черты их общего предка. Исходно бабочки бимоторные, с почти одинаковыми передними и задними крыльями (рис. 10.16.1); в полете крылья не сцеплены, так что передние и задние крылья работают самостоятельно. Такие гомономные крылья сохраняются у Palaeolepidoptera, Protolepidoptera и многих Neolepidoptera-Exoporia. У Frenatae, куда относится подавляющее большинство видов, крылья исходно переднемоторные. Характер полета у разных бабочек очень различен. Дневные бабочки (Rhopalocera) имеют особый порхающий тип полета: их широкие крылья последовательно схлопываются над и под телом, каждый раз выбивая струю воздуха назад. У бражников (Sphingidae), имеющих узкие крылья и крупную среднегрудь с мощными крыловыми мышцами, полет похож на полет перепончатокрылых: с большой частотой и малой амплитудой взмахов. Между этими крайними типами полета имеется множество других. Наиболее примитивные бабочки имеют, как правило, молевидный облик: мелкие, с небольшими узкими крыльями и слабым полетом. Таковы большинство Protolepidoptera, Palaeolepidoptera, Mnesarchaeidae (относящиеся к Exoporia), Aculeatae, а из Ditrysia – настоящие моли (Tineidae) и многие другие. Отсюда можно сделать вывод, что чешуйки возникли у общего предка Lepidoptera на фоне мелких размеров и слабого полета, а сохранились у всех видов этого гигантского таксона на фоне крайнего разнообразия формы и функции крыльев. У подавляющего большинства бабочек крылья развиты и используются для полета, лишь у самок немногих видов крылья вестигиальные или утрачены; в этих случаях чешуйки также сохраняются. 

● Модификация максиллярных щупиков. У имаго максиллярный щупик (5-члениковый – см. Hexapoda) имеет характерную форму: сочленение 2-го и 3-го члеников неподвижное, 4-й членик удлинен, 5-й членик с вогнутостью, в которой находятся сенсиллы; щупик имеет два особенно подвижных сочленения – между 1-м и 2-м и между 3-м и 4-м члениками, так что обычно сгибается Z-образно (рис. 10.16.1). Примитивные бабочки, имеющие грызущий ротовой аппарат и питающиеся пыльцой (см. ниже, плезиоморфон Protolepidoptera) используют максиллярные щупики такого строения для собирания пыльцы (Scoble 1992). Помимо Protolepidoptera, такое же строение щупика сохраняется и у некоторых Glossolepidoptera – у Palaeolepidoptera и немногих Neolepidoptera, несмотря на то, что они утратили способность питаться пыльцой. У большинства Neolepidoptera максиллярный щупик имаго в той или иной степени редуцирован, с уменьшенным числом члеников, или совсем утрачен.

● Эпифиз. На передней голени срединная шпора (см. Amphiesmenoptera) преобразована в придаток, называемый эпифиз (epiphysis) и служащий для чистки антенн: она расширена и резко отличается от других шпор; апикальные шпоры передней голени утрачены (рис. 10.16.1). У отдельных представителей эпифиз утрачен. 

Признак Lepidoptera неясного филогенетического значения

● Растительноядные личинки. Личинки подавляющего большинства видов фитофаги и адаптированы к жизни на растениях. Личинки всех Lepidoptera сохраняют грызущий ротовой аппарат с развитыми мандибулами. Многие из них живут открыто на растениях и имеют развитые, но обычно очень короткие грудные ноги с полным набором члеников и брюшные ложноножки (рис. 10.16.2С). Некоторые личинки перешли к скрытому образу жизни, в этом случае ноги бывают вестигиальными или утрачены, а ложноножки также отсутствуют (это личинки всех известных Protolepidoptera, Palaeolepidoptera и некоторых Neolepidoptera). 

Подавляющее большинство личинок чешуекрылых обитает в воздушной среде. Лишь у немногих видов Neolepidoptera личинки перешли к жизни в воде: их трахеостии замкнуты (но в последнем личиночном возрасте могут становиться дыхальцами); некоторые водные личинки имеют нитевидные трахейные жабры. В отличие от личинок ручейников и большинства других гидробионтов, водные личики чешуекрылых являются настоящими фитофагами и питаются живыми частями водных сосудистых растений.

Помимо фитофагов, среди личинок бабочек встречаются детритофаги, микофаги, хищники, паразитоиды, и даже кератофаги (настоящие моли – Tineidae). Питание насекомыми (хищничество и паразитоидность) для гусениц бабочек явно вторично; оно возникало неоднократно, но общее число хищных гусениц ничтожно мало по сравнению с общим числом видов. По мнению некоторых авторов детритофагия и микофагия могут быть исходными для личинок бабочек, поскольку они исходны для насекомых в целом. Однако наличие настоящих фитофагов во всех главных филогенетических ветвях Lepidoptera свидетельствует в пользу того, что фитофагия личинок была приобретена общим предком бабочек и является исходной для всего этого таксона.

От 3 мм до 30 см в размахе крыльев.

Более 150 000 видов (Zhang 2011); всесветно.

Классификация Lepidoptera 

 

1. Плезиоморфон Protolepidoptera Packard 1895 NomCirc. – зубатые моли {syn.obj.: Laciniata Packard 1895; syn.circ.:  Microjugatae Comstock 1893 (s.str.) = Tricholepidoptera Crampton 1916a = Zeugloptera Chapman 1917; nom.typ.: Micropterix/fg [f:1855; g:1825]}. У имаго (рис. 10.16.1) исходно отсутствует сосущая модификация ротового аппарата; у максиллы сохраняется лациния, а галеа не вытянута в хоботок (в отличие от Glossolepidoptera). Мандибулы могут сохранять грызущую функцию: У Micropterigidae и Heterobathmiidae мандибулы специализированы для питания пыльцой цветковых растений или спорами папоротников. Куколка несклеенная, с функционирующими мандибулами (pupa exarata dectica). Мелкие, размах крыльев около 10–15 мм. Более 150 видов (Zhang 2011); всесветно. WWWWWWWWWWWWWWWWWWWWWWWWWWW

2. Glossolepidoptera Kluge 2005a NomCirc. – хоботные бабочки {syn.circ.: Haustellata Packard 1895 (non Haustellata Clairville 1798) = Glossata Packard 1895 (non Glossata Fabricius 1775); nom.hier.: Papilio/fg4 [f:1781; g:L.1758(gen.203)] (sine Micropterix; incl. Eriocrania)}. У имаго ротовой аппарат уникального строения, представляет собой трубчатый сосущий хоботок, образованный только галеами максилл, сцепленными друг с другом по всей длине. 

У каждой максиллы (см. Hexapoda) лациния утрачена, а галеа сильно удлинена и образует половину хоботка. На той стороне галеи, которая обращена медиально, имеется желоб, служащий половиной пищевого канала хоботка. Оба края этого желоба (дорсальный и вентральный) по всей длине несут продольные ряды часто расположенных зубцевидных или лепестковидных кутикулярных выростов, благодаря которым левая и правая галеи сцепляются друг с другом, и два желоба образуют один трубчатый канал. В покое хоботок свернут спиралью, загибаясь вниз и назад, а в функционирующем состоянии он распрямляется. Распрямление хоботка происходит благодаря нагнетанию в галеи гемолимфы, а сворачивание происходит пассивно, благодаря консистенции покровов. У большинства бабочек внутри галей, образующих хоботок, имеются особые мышцы, которые могут способствовать распрямлению или сворачиванию хоботка. 

Мандибулы у имаго всех Glossolepidoptera нефункционирующие, часто сильно редуцированы. 

Нижняя губа обычно вестигиальная; лишь лабиальные щупики хорошо развиты, крупные, сохраняют исходное 3-члениковое строение [как у всех Lepidoptera – см. Hexapoda (3с)].

В отличие от имаго, у личинки ротовой аппарат грызущий, с развитыми мандибулами; личиночная максилла имеет обычное строение, с лацинией, короткой галеей и коротким 5-члениковым щупиком; в случае, если имаго имеет развитый хоботок, при линьке личинки на куколку ее галеа многократно удлиняется (рис. 10.16.2D–E). 

У куколок разных таксонов неподвижный хоботок, образованный сомкнутыми галеами, либо распрямлен и вытянут вдоль тела (рис. 10.16.2E), либо свернут спиралью подобно положению покоя у имаго.

Таким образом, в ротовом аппарате имаго Glossolepidoptera действующими элементами являются только галеи максилл, образующие простой трубчатый хоботок. Этот ротовой аппарат пригоден для сосания таких жидкостей, которые можно достичь без прокалывания покровов. Судя по всему, хоботок возник как приспособление для питания нектаром на цветках покрытосемянных растений. Исходно имаго Lepidoptera связаны с цветками, поскольку Protolepidoptera также питаются на цветках, используя свой грызущий ротовой аппарат для поедания пыльцы (см. выше); Glossolepidoptera полностью перешли с питания пыльцой на питание нектаром. В результате этого большинство Glossolepidoptera во взрослой стадии ограничиваются углеводным питанием и не пополняют запас белка; яйца они откладывают только за счет белковых запасов, накопленных при личиночном питании. 

В связи с утратой имагинального белкового питания многие Glossolepidoptera совсем утратили способность питаться во взрослом состоянии, и их хоботок редуцирован. У некоторых непитающихся бабочек самки утратили способность к передвижению: их крылья уменьшены или вообще утрачены, иногда также утрачены и ноги; в отличие от самок, самцы этих видов сохраняют способность к полету, обеспечивающую встречу полов. Некоторые бабочки, наоборот, приобрели способность пить с помощью хоботка жидкости, содержащие белки – например, вытекающий из растений сок, выделения животных или разлагающиеся останки.

     

2.1. Плезиоморфон Palaeolepidoptera Packard 1895 NomCirc. – первичные беззубые моли {Dacnonypha Hinton 1946a = — Hoplostomatoptera Kiriakoff 1948; nom.typ.: Eriocrania/fg [f:1899; g:1850]}. Куколка относится к типу «pupa dectica exarata»: несклеенная и имеет огромные подвижные склеротизованные мандибулы, с помощью которых перед линькой на имаго куколка выбирается из своего укрытия (то же у Protolepidoptera, в отличие от Neolepidoptera). Мелкие, размах крыльев около 10–15 мм. Около 50 видов в разных частях света. WWWWWWWWWWWWWWWWWWWWWWWWWWW

2.2. Neolepidoptera Packard 1895 NomCirc. {nom.hier.: Papilio/fg5 [f:1781; g:L.1758(gen.203)] (sine Eriocrania; incl. Hepialus)}. О голофилии этого таксона свидетельствует строение куколок. В отличие от других Amphiesmenoptera (Palaeolepidoptera, Protolepidoptera и Trichoptera), куколка не имеет подвижных мандибул; у подавляющего большинства Neolepidoptera куколка склеенного типа [«pupa conglutinata» – см. Metabola (1Bb)] – т.е. ее антенны, ротовые придатки, конечности и протоптероны плотно приклеены к туловищу и кажутся рельефом на поверхности (рис. 10.16.2E). Для выхода из своего укрытия куколка не может пользоваться ногами и мандибулами, и может перемещаться только за счет движений брюшка. 

Личинка представляет собой гусеницу (eruca): длинное червеобразное туловище опирается, помимо трех пар грудных ног, на 4 пары брюшных ложноножек и на парный пигопод (рис. 10.16.2A). Ложноножки (pseudopodia) расположены по паре на вентральной стороне III–VI сегментов брюшка; пигопод [см. Metabola (1Abα)] также представляет собой пару ложноножек на конце последнего, X уромера. На I–II и VII–IX сегментах брюшка ложноножки отсутствуют. В типичном случае каждая ложноножка представляет собой цилиндрический вырост вентральной стороны тела; подошва ложноножки окаймлена кольцевидным рядом склеротизованных крючков, изогнутых остриями кнаружи. От боковой стенки соответствующего сегмента к подошве ложноножки идут мышцы, гомологичные дорсовентральным мышцам обычного брюшного сегмента (рис. 10.16.2A); при сокращении этих мышц подошва ложноножки складывается и втягивается внутрь, ложноножка укорачивается, а крючки сближаются и поворачиваются остриями дистально; обратное движение – удлинение ложноножки, распрямление подошвы и поворот крючков остриями наружу происходит под действием давления гемолимфы при сокращении туловищных мышц. 

Ложноножки такого расположения и строения характерны для большинства, но не для всех Neolepidoptera. У многих гусениц ряд крючков не образует цельного кольца и развит только на той стороне подошвы, которая обращена медиально. У некоторых гусениц число ложноножек уменьшено. У некоторых гусениц, специализированных к обитанию внутри растений, все ложноножки, а иногда и грудные ноги, полностью утрачены.

Строение тела гусеницы приспособлено прежде всего для ползанья по растениям, и большинство гусениц является фитофагами (см. Lepidoptera). 

Нет сомнений в том, что характерное строение гусениц с крючконосными ложноножками на III–VI и X уромерах возникло однократно и является аутапоморфией. Неясно только, аутапоморфией какого именно таксона оно является – Neolepidoptera, Glossolepidoptera или Lepidoptera в целом, поскольку у всех чешуекрылых кроме Neolepidoptera личинки адаптированы к скрытому образу жизни, и их органы передвижения подверглись редукции, так же, как и у скрытоживущих представителей Neolepidoptera.

 

2.2.1. Exoporia (Dugdale 1974) Common 1975 NomCirc. {nom.hier.: Hepialus/fg1 [f:1809; g:1775] (incl. Mnesarchaea)}. Голофилетический таксон, характеризуется особым строением половых путей самки. В отличие от Frenatae, передние и задние крылья сходны по форме и жилкованию, в полете не сцепляются (то же у Palaelepidoptera и Protolepidoptera). Влючает Mnesarchaeidae (несколько видов мелких молевидных бабочек в Новой Зеландии) и Macrojugatae Comstock 1893 NomCirc. {synn.circ.: Jugata Tillyard 1918b (non Jugatae Comstock 1892) = Aplostomatoptera Kiriakoff 1948 = Gymnocera Friese 1970; nom.hier: Hepialus/fg2 [f:1809; g:1775] (incl. Prototheore)} (более 500 видов). WWWWWWWWWWWWWWWWWWWWWWWWWWW

2.2.2. Frenatae Comstock 1892 NomCirc. {synn.circ.: Anisoneuria Karsch 1898 = Heteroneura Tillyard 1917d (non Heteroneura Brauer 1885); nom.hier.: Papilio/fg6 (sine Hepialus; incl. Nepticula, Adela)}. Характеризуется переднемоторностью с уникальным строением крыловой сцепки. У самца френулюм (frenulum) (исходно представляющий собой группу щетинок) цельный, образован слитыми щетинками; френулюм отходит от основания переднего края заднего крыла,  дугообразно тянется вперед и дистально; на вентральной стороне переднего крыла имеется особого строения зацепка, или ретинакулум (retinaculum) – отросток в виде крюка, направленный вентрально-назад и загнутый по направлению к поверхности крыла. В отличие от самца, у самки френулюм обычно состоит из нескольких неслившихся щетинок, а роль зацепки выполняет пучок чешуек, направленных вперед. У некоторых Frenatae френулюм утрачен; в этих случаях крылья либо не сцепляются, либо имеют иные сцепочные механизмы.

Помимо модификации френулума, таксон Frenatae характеризуется изменением заднего крыла; жилка RS на заднем крыле всегда неветвящаяся (тогда как у прочих чешуекрылых она имеет 3 или 4 ветви, как и на переднем крыле – рис. 10.16.1). В связи с переднемоторностью у многих Frenatae передние и задние крылья приобрели и другие различия.

     

2.2.2.1. Плезиоморфон Aculeatae Spuler 1910 NomCirc. {synn.circ.: Aculeata Fracker 1915 = Monostomiogyna Le Marchand 1945; nom.typ.: Adela/fg [f:1850; g:1802] (incl. Nepticula)}. Объединяет всех Frenatae, не относящихся к Ditrysia. WWWWWWWWWWWWWWWWWWWWWWWWWWW

2.2.2.2. Ditrysia Börner 1925 NomCirc. {syn.circ.: Distomyogyna Le Marchand 1945 = Endoporia Dugdale 1974; nom.hier: Papilio/fg7 (sine Nepticula, Adela)}. Аутапоморфией Ditrysia является особое строение гениталий самки. У самки вместо одного генитального отверстия имеется два непарных отверстия – яйцекладное и копулятивное; яйцекладное отверстие смещено назад и ведет в яйцевод и семяприемник; копулятивное отверстие смещено вперед и ведет в копулятивную сумку, куда при копуляции попадает сперма; внутри тела проходит семенной проток, соединяющий копулятивную сумку с непарным отделом яйцевода. По этому протоку сперма попадает из копулятивной сумки сначала в яйцевод, а оттуда – в семяприемник; оплодотворение яиц, как и у других бабочек, происходит благодаря тому, что при прохождении яиц по яйцеводу сперма выдавливается из семяприемника обратно в яйцевод. К Ditrysia отностися подавляющее большинство видов чешуекрылых. 

Подробнее см. Н.Ю. Клюге 2020. «Систематика насекомых и принципы кладоэндезиса».