VI-1.2.1. Triplura Ewing 1942 – трехвостки, или треххвостые щетинохвостки
(Somobialia Eucaryota Metazoa Monostomata Haemataria Peritoneata Metameria
Gnathopoda Euarthropoda Mandibulata Atelocerata Hexapoda Amyocerata Triplura)

Ранг. В XX веке – обычно от отряда до класса; в конце XIX и начале XX века – обычно подотряд; в XVIII и начале XIX века – семейство или род.

Названия. В современной литературе этот таксон чаще всего называют «Thysanura». Исходно названия Thysanoura Latreille 1796 и Thysanura Leach 1815a относились к отряду, включавшему всех первичнобескрылых Hexapoda – т.е. к таксону, названному позже Apterygota (см. Hexapoda: «Классификации» I). Впоследствии для ногохвосток был установлен отдельный отряд Collembola Lubbock 1870, а название «Thysanura» sensu Lubbock 1873 было присвоено отряду, соответствующему таксону таксону Cinura (см. Diplura: «Систематическое положение»). В дальнейшем для двухвосток был также установлен отдельный отряд Diplura Börner 1904a, а название «Thysanura» sensu Börner 1904a было присвоено отряду, соответствующему таксону Triplura. Некоторые современные авторы употребляют название «Thysanura» в более узком смысле, понимая под ним либо только Zygentoma, либо только Microcoryphia. Название Ectognatha Stummer-Traunfels 1891 исходно относится к тому же таксону, что и название Triplura, но многими современными авторами используется вместо названия Amyocerata. Названия Ectotropha и Phanerognatha по этимологии соответствуют названию Ectognatha и могут быть перепутаны с ним. Названия Thysanuradelphia, Thysanurida, Thysanurata могут быть перепутаны с другими названиями, образованными от слова «Thysanura», но относящимися к таксонам иной циркумскрипции – Thysanuria (синоним Apterygota) и Thysanuroidea (синоним Cinura). Таким образом, для этого таксона целесообразнее всего употреблять название Triplura, хотя и оно является далеко не старшим из названий, соответствующих ему по циркумскрипции.

Аутапоморфии Triplura

● Параноты. Тергиты туловищных сегментов несут характерные по строению параноты (т.е. латеральные лопасти – см. Euarthropoda): каждая паранота имеет округлый край; параноты всех трех грудных тергитов торчат латерально-вентрально; параноты I–IX тергитов брюшка плотно облегают бока сегментов, закрывая собой латеральные части стернитов (рис. 6.7.1A, 6.7.2A, 6.8.1A, C, 6.8.2B–C). Грудные дыхальца (стеноторакальные и криптоторакальные) скрыты под нависающими паранотами, а брюшные дыхальца (на I–VIII уромерах – см. Amyocerata) находятся на мембранах, соединяющих тергиты со стернитами, так что полностью закрыты налегающими на них паранотами. Похожее строение тергитов брюшка имеется у уховерток (Dermatoptera).

● Кольчатые сворки яйцеклада. У самки створки яйцеклада (кинетапофизы VIII–IX уромеров – см. Amyocerata) имеют характерное строение: каждый кинетапофиз по крайней мере в своей дистальной части разделен правильными поперечными бороздами на множество коротких колец (вторичных члеников) (рис. 6.7.2A, 6.8.2B).

● Орган, формирующий сперматофор. У самца половой орган (расположенный на границе IX и X сегментов брюшка – см. Amyocerata) представляет собой широкий непарный вырост, разделенный кольцевой складкой на два членика так, что основание дистального членика частично втягивается в проксимальный членик (рис. 6.7.3D, 6.8.2C). Этот половой придаток служит для формирования сперматофора и не функционирует в качестве копулятивного органа, т.е. не проникает в половые пути самки. 

Признак Triplura неясного филогенетического значения

● Чешуйчатый покров. Кутикула на всем туловище тонкая и бесцветная; у большинства Triplura значительная часть тела покрыто чешуйками, сходными с чешуйками на крыльях бабочек: каждая чешуйка представляет собой плоскую широкую щетинку (см. Euarthropoda) с многочисленными параллельными продольными ребрышками на стороне, обращенной наружу; чешуйки прижаты к телу, направлены назад и расположены так часто и равномерно, что налегают друг на друга и образуют сплошной покров. У вышедшей из яйца личинки чешуйки всегда отсутствуют; если чешуйчатый покров присущ взрослым насекомым, то он появляется лишь в III или IV возрасте. 

Чешуйчатый покров имеется у всех Microcoryphia и у многих Zygentoma – у Lepismatidae и у части Nicoletiidae. У Maindroniidae и у части Nicoletiidae чешуйки маленькие, не налегают друг на друга и не образуют покрова; у Lepidotrichidae, Protrinemuridae и у части Nicoletiidae чешуйки отсутствуют.

Консервативные плезиоморфии Triplura

Флагеллум антенны всегда примитивной щетинковидной формы, с неопределенным, обычно большим числом члеников; с каждым возрастом число члеников добавляется путем деления проксимальных члеников, при этом дистальные членики могут дегенерировать (см. Amyocerata).

В той или иной мере сохраняются первичные детали строения I–IX уромеров – стерностили, кинетапофизы и стилигеральные швы (см. Hexapoda). Стерностили всегда имеются по крайней мере на VIII–IX уромерах, часто также на предыдущих уромерах. Кинетапофизы всегда имеются по крайне мере на VIII и IX уромерах самки, где они представляют собой створки яйцеклада. На VIII и/или IX уромерах самца бывают развиты кинетапофизы в виде наружных придатков, либо сходных со створками яйцеклада самки (рис. 6.8.2C), либо иной формы (рис. 6.7.3C–D); часто имеются кинетапофизы на предыдущих уромерах в виде втяжных пузырьков (рис. 6.7.3B, 6.8.1C). Стерностили и кинетапофизы либо имеются начиная с первого возраста, либо некоторые из них отсутствуют у личинки и появляются при последующих линьках. По наличию первичных придатков брюшка Triplura отличаются от крылатых насекомых, у которых стерностили могут сохранятся только на IX уромере, а кинетапофизы могут сохраняться только в виде створок яйцеклада на VIII–IX уромерах самки.

Все три каудалии, включая парацерк, всегда развиты, многочлениковые (в отличие от Ephemeroptera, у которых парацерк часто редуцируется до одночленикового). Форма каудалий примитивная, щетинковидная; при каждой линьке увеличивается число члеников за счет деления проксимальных члеников, а дистальные членики дегенерируют (см. Amyocerata). У большинства Triplura каудалии длинные, лишь у некоторых термитофильных и мирмекофильных представителей Zygentoma сильно укорочены.

Число личиночных линек большое и неопределенное; в отличие от Pterygota, возможны линьки половозрелых особей.

Triplura делятся на Zygentoma и Microcoryphia.

Triplura – трехвостки

1. Zygentoma

2. Microcoryphia

Подробнее см. Н.Ю. Клюге 2020. «Систематика насекомых и принципы кладоэндезиса».