Ранг. Обычно подтип или инфратип. 

Название. Здесь мы употребляем для этого таксона общепринятое в настоящее время название Mandibulata Snodgrass 1935. Однако это название является преоккупированным: в первой половине XIX века  идентичное название Mandibulata Clairville 1798 употреблялось для таксона, объединяющего крылатых насекомых с грызущим ротовым аппаратом; кроме того, такое же название Mandibulata Latreille 1825 предлагалось для пухоедов (см. Mallophaga).

Аутапоморфии Mandibulata

● Мандибулы. Конечности второго посторального сегмента специализированы как жевательные; их называют мандибулы (mandibulae), или верхние челюсти. Мандибулы имеют жующий первый членик (коксоподит с гнатобазой – см. Euarthropoda), тогда как их телоподит обычно уменьшен и, как правило, не используется для передвижения – это мандибулярный щупик (palpus mandibularis) у многих Eucrustacea. Часто (у всех Atelocerata и некоторых Eucrustacea) телоподит мандибулы совсем утрачен; в этом случае мандибула одночлениковая. Если принять ту гомологизацию сегментов, которая представлена на рис. 4.1, то мандибулы соответствуют педипальпам хелицеровых. Педипальпы хелицеровых, как и мандибулы, тоже могут иметь жевательный выступ на коксоподите; телоподит педипальпы может быть развит как нога (у Xiphosura), но иногда он сильно уменьшен, подобно мандибулярному щупику Eucrustacea (например, у клещей). Так что принципиальное отличие мандибул Mandibulata от педипальп хелицеровых выражается не столько в направлении специализации, сколько в относительных темпах специализации: у Mandibulata мандибулы дифференцировались раньше, чем началась дифференциация других придатков, тогда как у хелицеровых сначала специализировались хелицеры (ср.: Chelicerophora) и брюшные конечности утратили локомоторную функцию (ср.: Chelicerata), а лишь потом началась дифференциация педипальп (ср.: Chelicerata: «Классификации» III: Arachnida). 

Вероятно, и для Eucrustacea, и для Hexapoda исходным является единый план строения жевательных выступов мандибул (рис. 4.6A), что говорит в пользу монофилии Mandibulata. Коксоподит образует корпус мандибулы, который проксимально несет молу (mola) – неподвижный выступ с поперечно-ребристой теркообразной поверхностью, а дистально несет два неподвижных зубца (иногда называемые caninae) – вершинный и предвершинный. Вершинный зубец, называемый инцизор (incisor) является непосредственным продолжением корпуса мандибулы, а предвершинный зубец – кинетодонт (kinetodontium) бывает отделен от корпуса мандибулы швом; применительно к ракообразным кинетодонт принято называть lacinia mobilis. Несмотря на название, к кинетодонту никакая мышца не подходит, и он может качаться лишь пассивно. Мандибулы асимметричны; при сомкнутых мандибулах поверхности их мол смыкаются благодаря тому, что у молы левой мандибулы наиболее выступает дистальный край, а у молы правой мандибулы наиболее выступает проксимальный край (рис. 7.2.3D–E) (лишь у отдельных видов – наоборот).

Среди Eucrustacea все жевательные выступы мандибулы, включая явственно отчлененный кинетодонт, сохраняются только у Remipedia (рис. 4.7.1C–D) и некоторых Malacostracia – Peracarida и Thermosbaenacea; у других Eucrustacea кинетодонт отсутствует; явственно выраженные инцизор и мола имеются у представителей почти всех главных филогенетических ветвей Eucrustacea.

Среди Hexapoda все жевательные выступы мандибулы, включая явственно отчлененный кинетодонт, сохраняются только у поденок – Ephemeroptera (причем только у личинок – см. ниже, Ephemeroptera) (рис. 7.2.3A, D–E). У прочих Hexapoda кинетодонт не отделен швом от остальной мандибулы. 

У Myriapoda бывает развит инцизор и/или мола, но кинетодонт достоверно не выявлен.

Разные представители Mandibulata питаются самой разнообразной пищей; среди них есть детритофаги, хищники, фитофаги и др. Вероятно, мандибулы исходно адаптированы к перетиранию мертвых органических остатков, а в отдельных таксонах модифицированы либо для удержания добычи, либо для откусывания жестких частей растений, либо для других функций. У некоторых Mandibulata ротовой аппарат преобразован в сосущий, и строение мандибул сильно изменено.

● Максиллы. Помимо мандибул, конечности следующей, III посторальной пары, специализировались как ротовые; у ракообразных эти конечности называются максиллы I (максиллы первые), или максиллулы (maxillulae); у насекомых они называются максиллы (maxillae). По этому признаку Mandibulata отличаются от Chelicerata, так как у Chelicerata соответствующие конечности сохраняют функцию ног (иногда наряду с жевательной функцией). Строение максилл I очень разнообразно, так что трудно назвать какие-либо конкретные черты специализации этих придатков, общие для всех Mandibulata. 

У некоторых ископаемых ракообразных, в частности у подробно изученного вида Rehbachiella kinnekullensis Müller 1983, бесспорно относящегося к Eucrustacea, максиллы I почти ничем не отличаются от следующих за ними пар конечностей – максилл II и грудных ног (Walossek 1993). У современных ракообразных строение максилл I разнообразно, но отличается от строения следующих пар конечностей (см. ниже, Eucrustacea). У симфил эти конечности представляют собой одночлениковые жующие максиллы (см. ниже, Symphyla). У диплопод и пауропод они вошли в состав непарного хилярия, выполняющего функцию нижней губы (см. ниже, Collifera). У хилопод они также слиты основаниями и выполняют функцию нижней губы (см. ниже, Chilopoda). У насекомых это жующие максиллы усложненного строения, иногда подвергшиеся дальнейшей модификации (см. ниже, Hexapoda).

Вентральная сторона максиллярного сегмента может иметь вид непарного выступа, называемого гипофаринкс (hypopharynx), или язычок (lingua). Гипофаринкс располагается между основаниями максилл непосредственно позади (или вентральнее) ротового отверстия, так что его передняя (или дорсальная) сторона образует заднюю (или вентральную) стенку глотки.

У большинства Eucrustacea (за исключением Cephalocarida и некоторых Ostrapoda), у Hexapoda, Symphyla и Chilopda, помимо максилл I, в качестве ротовых специализировались также конечности следующей пары (относящейся к IV посторальному сегменту), называемые максиллы II; у насекомых и симфил они преобразовались в непарную нижнюю губу, или хилярий. До открытия Cephalocarida считалось, что наличие двух пар максилл является исходным для Eucrustacea и для Mandibulata в целом. Однако у Cephalocarida эти конечности не отличаются от следующих (рис. 4.7.1A); у Chilopoda они имеют явное сходство со следующими, а у Collifera не входят в состав головы. Судя по всему, конечности IV посторального сегмента вошли в состав ротового аппарата независимо у Hexapoda, у Symphyla, у Chilopoda и в разных таксонах ракообразных.

● Суперлингвы. Имеются суперлингвы (superlinguae) [у ракообразных называемые парагнатами (paragnathi)] – пара придатков, относящихся к мандибулярному сегменту (т.е. II посторальному), крепящихся позади мандибул, но впереди максилл первых. Мышцы внутри суперлингв отсутствуют, к основаниям суперлингв подходят мышцы от эндоскелета головы. Суперлингвы имеются у многих Eucrustacea (рис. 4.7.1A), у некоторых Myriapoda, в частности у Symphyla (рис. 5.2.1B, D), среди Entognatha – у Diplura (рис. 6.3.1E) и у Collembola, среди Triplura – у Microcoryphia (рис. 6.8.1B), среди Pterygota – только у Ephemeroptera (рис. 7.2.3F). У всех прочих насекомых суперлингвы утрачены (см. ниже, Metapterygota). 

● Строение глаз. Омматидий сложного (латерального) глаза (см. Euarthropoda) в типичном случае имеет следующее строение (рис. 4.6B–D). Кутикулярная линза, называемая хрусталиком или роговицей (cornea) вырабатывается двумя пигментными корнеагенными клетками, расположенными под ее краями. Между этими клетками под средней частью линзы находится второй светопреломляющий элемент – кристаллический конус, который вырабатывается 4 продольными клетками, расположенными по его периферии [эти клетки называют земперовскими, усматривая аналогию с описанными Земпером (Semper 1877) «Linsenzellen» в глазах моллюсков (Grenacher 1879)]. Под кристаллическим конусом расположены 8 фоторецепторных клеток. 

Такое число и расположение клеток омматидия встречается во многих группах Eucrustacea и Hexapoda, но у некоторых Eucrustacea, Hexapoda и у всех Myriapoda наблюдаются отклонения от этой схемы.

Среди современных членистоногих фасеточные глаза, помимо Mandibulata, сохраняются только у мечехвостов (Xiphosura). В отличие от Mandibulata, у мечехвоста в каждом омматидии фасеточного глаза кутикулярная линза вырабатывается множеством (около 100) гиподермальных клеток, лежащих под ней; кристаллический конус отсутствует; число фоторецепторных клеток неопределенное (4–20, обычно 10–13).

Геологический возраст. Кембрий – ныне (см. ниже, Eucrustacea). 

Классификации Mandibulata

I. Деление Mandibulata на Eucrustacea и Atelocerata. Эта классификация основана на предположении о голофилии таксона Atelocerata, объединяющего многоножек (Myriapoda) и насекомых (Hexapoda); об апоморфиях Atelocerata см. ниже.

II. Деление Mandibulata на Myriapoda и Pancrustacea. Таксон Pancrustacea Zrzavy & Stys 1997 {syn.circ.: Tetraconata Dohle 2001} объединяет Eucrustacea и Hexapoda, но не включает Myriapoda. Некоторые авторы высказывают мнение о возможной голофилии Pancrustacea; при этом считают, что либо Hexapoda и Eucrustacea являются сестринскими группами, либо Hexapoda произошли из Eucrustacea. Это мнение основано на том, что Eucrustacea и Hexapoda имеют сходное строение мандибул с инцизором, молой и кинетодонтом (см. выше); особое строение омматидия фасеточного глаза с четырехклеточным кристаллическим конусом (см. выше); а также в той или иной форме выраженное разделение туловища на грудь и брюшко (исключение составляют Remipedia в составе Eucrustacea); у Myriapoda эти признаки отсутствуют. Кроме того, описано сходство в строении оптических ганглиев мозга и в процессах онтогенеза нейронов у изученных в этом отношении видов Eucrustacea и Hexapoda (Dohle 1997).

Представление о происхождении Hexapoda из Eucrustacea отражено в классификациях, в которых внутри таксона Pancrustacea выделяются подчиненные таксоны Allocrustacea Regier et al. 2010 и Miracrustacea Regier et al. 2010, объединяющие Hexapoda с определенными группами ракообразных. Однако никаких апоморфий, подтверждающих голофилию Allocrustacea и Miracrustacea не указано.

Представление о голофилии Pancrustacea противоречит представвлению о голофилии Atelocerata, которое основано на достоверно известных апоморфиях. Вероятно, вышеназванные общие признаки Eucrustacea и Hexapoda являются отчасти исходными для Mandibulata и вторично утрачены у Myriapoda, отчасти присущими лишь отдельным представителям ракообразных и насекомых.

Здесь мы принимаем деление Mandibulata на Eucrustacea и Atelocerata. 

Mandibulata

1. Eucrustacea – ракообразные

2. Atelocerata – неполноусые

2.1. Myriapoda – многоножки . . . 

2.2. Hexapoda – шестиногие насекомые . . .

Подробнее см. Н.Ю. Клюге 2020. «Систематика насекомых и принципы кладоэндезиса».