VII-1.1. Ephemeroptera Hyatt & Arms 1890 – поденки
(Somobialia Eucaryota Metazoa Monostomata Haemataria Peritoneata Metameria
Gnathopoda Euarthropoda Mandibulata Atelocerata Hexapoda Amyocerata  
Pterygota Ephemeroptera)
(рис. 7.2.1–7.2.7)
(рис. 7.2.1, 7.2.2, 7.2.3, 7.2.4, 7.2.5, 7.2.6, 7.2.7, 7.2.8)

   

Названия, соответствующие по циркумскрипции: — Anisoptera Stephens 1829 (non Anisoptera Selys 1854); — Plectoptera Packard 1886a, 1886b; — Ephemeroptera Hyatt & Arms 1890; NomCirc. — Archipterygota Börner 1909; — Prometabola Heymons 1909; — Plectopteradelphia Crampton 1916a.  По циркумскрипции также соответствует: — «Agnatha» auct. (non Cuvier 1798); — таксонам под родовым названием Ephemera (sensu Linnaeus 1758) и производными типифицированными названиями: Ephemerinae, Ephemeraedes, Ephemerites, Ephemerina, Ephemerinia, Ephemeridae, Ephemeridea Ephemerida, Ephemeralia, Ephemeroidea и др.  Иерархическое название: Ephemera/fg1 [f:1810; g:L.1758(gen.208)].

Характеристика_____________     метаморфоз     особенности личинок     тергалии     особенности имаго     особенности самца Геологический возраст

Ранг. В XX веке – обычно от отряда до инфракласса; в XIX веке – обычно от семейства до подотряда; в XVIII веке – обычно род.

Характеристика Ephemeroptera

Метаморфоз. В отличие от Metapterygota, имеются 2 крылатых возраста. Бескрылые и крылатые стадии резко различаются по строению (рис. 7.2.1: A и B) и по образу жизни. 

Бескрылая стадия, или личинка (larva) в широком смысле слова, состоит из большого (15–30), иногда неопределенного числа возрастов. Личинки всех возрастов обитают в воде и дышат растворенным в воде кислородом. Личинки ранних возрастов (называемые личиночкой, или ларвулой – larvula) отличаются от старших личинок не только отсутствием протоптеронов (см. Pterygota), но и полным отсутствием тергалий, недоразвитием фасеточных глаз (рис. 7.2.3.J), а иногда также степенью развития парацерка и другими чертами строения. При последующих линьках появляются, растут и меняют свою форму тергалии (см. ниже) и протоптероны и происходят другие изменения. 

Крылатая стадия состоит из двух возрастов – неполовозрелого субимаго (subimago) (рис. 7.2.1B) и половозрелого имаго (imago) (рис. 7.2.2B). И субимаго, и имаго совершенно не способны питаться, обитают только на суше и всегда имеют действующие крылья. У субимаго и имаго крылья абсолютно одинаковые по форме, размеру и жилкованию. Субимагинальное крыло отличается от имагинального тем, что в нем сохраняется живая гиподерма, а вся кутикула (и на жилках, и на мембране) тонкая и эластичная; крылья субимаго имеют жесткость, обеспечивающую их пригодность для полета только благодаря их гофрированности (рис. 7.1.2A–B и 7.2.4B–C). Крылья субимаго всегда покрыты микротрихиями (кутикулярными выростами, похожими на микроскопические щетики), что придает им сероватый матовый вид, в отличие от крыльев имаго, всегда имеющих гладкую поверхность. При линьке с субимаго на имаго субимагинальная кутикула стягивается с крыла как чулок и сминается, в отличие от кутикулы всех остальных частей тела, которая при линьке сохраняет свою форму (фото 1, фото 2). У большинства поденок стадия субимаго длится от ½ до 3 суток, и за это время под субимагинальной кутикулой успевает сформироваться новая, имагинальная, кутикула. У некоторых поденок сроки существования крылатых стадий сокращены, и ко времени линьки личинки на субимаго под личиночной и субимагинальной кутикулами уже находится имагинальная кутикула, так что линька с субимаго на имаго следует сразу после линьки с личинки на субимаго. В редких случаях при линьке с субимаго на имаго сбрасывается только часть субимагинальной кутикулы. В некоторых таксонах поденок линька с субимаго на имаго происходит только у самца; в этих случаях самка субимаго стала репродуктивной стадией.

Особенности личинок. Исходно личинка имеет особую специализацию к плаванию (называемую сифлонуроидной специализацией, по родовому названию Siphlonurus): тело стройное, с длинным брюшком; ноги способны прижиматься к телу, вытягиваясь назад; брюшко способно совершать волнообразные дорсовентральные плавательные движения; каудалии (церки и парацерк – см. Amyocerata) недлинные, значительно короче чем у имаго, с длинными прочными плавательными щетинками, которые образуют правильный продольный ряд на медиальной стороне каждого церка и пару таких же правильных продольных рядов на латеральных сторонах парацерка (рис. 7.2.8C); при плавании опушенные таким образом каудалии выполняют функцию горизонтального хвостового плавника (наподобие хвоста китообразных). У многих поденок эта плавательная специализация утрачена (т.е. брюшко недлинное, парацерк укорочен, ноги не способны прижиматься к телу), но сохраняются плавательные щетинки; во многих случаях исчезли и плавательные щетинки, но сохраняются плавательные движения брюшком вверх-вниз (в отличие от личинок Plecoptera, которые при плавании всегда двигают брюшком из стороны в сторону).

В отличие от крылатых стадий, у личинок всех возрастов имеется развитый ротовой аппарат. Личинки большинства видов питаются детритом и водорослями, немногие виды перешли к хищничеству. У большинства видов личиночный ротовой аппарат примитивного грызущего типа, но иногда модифицирован как фильтрующий или скребущий. Мандибулы обычно сохраняют строение, наиболее примитивное среди Hexapoda: основание протяженное, так что задний мыщелок расположен латеральнее переднего (в отличие от Metapterygota); почти всегда сохраняются явственно выраженные инцизор, кинетодонт (отчлененный или слитый) и мола; проксимальнее кинетодонта обычно имеется простека (группа слитых щетинок) (рис. 7.2.3A, B, D–E). Обычно сохраняются суперлингвы, по размеру сопоставимые с гипофаринксом (рис. 7.2.3F); лишь у некоторых крайне специализированных хищных поденок суперлингвы вестигиальные или утрачены. Максиллы отличаются от примитивных отсутствием галеи; максиллярные щупики 3-члениковые без мышц во втором членике (рис. 7.2.3G), иногда с меньшим числом члеников или утрачены (в отличие от исходных 5-члениковых – см. Hexapoda). Нижняя губа обычно имеет развитые глоссы, параглоссы и 3-члениковые лабиальные щупики (рис. 7.2.3H) (см. Hexapoda); глоссы и параглоссы иногда слиты, а лабиальный щупик иногда 2-члениковый благодаря слиянию двух дистальных члеников.

Ноги личинки резко отличаются от ног крылатых стадий по размеру, пропорциям и деталям строения. У личинки лапка утратила расчлененность; лишь у наиболее примитивных представителей (Siphlonuridae и др.) сохраняются малозаметные следы сочленений (рис. 7.2.1A); лишь у Ameletopsidae некоторые из этих сочленений имеют ограниченную подвижность (рис. 7.2.3:I). В то же время лапка личинки сохраняет подвижность сочленения с голенью (в отличие о т крылатых стадий, у которых, наоборот, лапка расчленена, но ее первый членик неподвижно слит с голенью – рис. 7.2.1B). У личинки на каждой ноге имеется лишь один коготок (рис. 7.2.1A); в онтогенезе два коготка субимаго развиваются внутри этого единственного коготка личинки.

Тергалии личинки. У личинки имеются парные придатки брюшка – тергалии (tergalii), тогда как у субимаго и имаго тергалии всегда отсутствуют. У всех остальных насекомых тергалии отсутствуют (хотя бывают развиты парные придатки брюшка иной природы, иногда ошибочно принимаемые за тергалии). Вероятно, тергалии – сериальные гомологи крыльев (см. Pterygota); можно предположить, что те и другие произошли от неизвестных нам подвижных придатков, имевшихся на сегментах груди и брюшка у предков Pterygota. 

У личинок палеозойских Permoplectoptera тергалии имелись на всех I–IX уромерах (рис. 7.2.8С). У большинства современных поденок тергалии имеются на I–VII уромерах, но в некоторых таксонах поденок они отсутствуют на одном или нескольких передних и/или задних из этих сегментов; лишь у одного обитающего в Патагонии вида Murphyella needhami Lestage 1930 тергалии полностью утрачены.

 Тергалии причленяются по бокам заднего края тергита и всегда имеют подвижное сочленение с телом, будучи причленены к нему узким основанием. К основанию тергалии всегда подходят специальные тергалиальные мышцы, идущие наискось от передней части стернита (рис. 7.2.5E); внутрь самих тергалий мышцы никогда не заходят. У многих видов тергалии способны к быстрым ритмическим колебаниям и используются для создания тока воды вокруг тела; это важно для обеспечения дыхания личинок, обитающих в стоячих водоемах, но не имеет практического значения для реофильных видов, обитающих в быстрых потоках. У некоторых реофильных видов тергалии имеют такую же подвижность, у других они способны лишь к медленным движениям и не могут создавать ток воды. 

Форма и строение тергалий разнообразны; исходно тергалия имеет вид тонкой пластинки, укрепленной склеротизованными ребрами (рис. 7.2.5D), но может быть нитевидной, рассеченной или иной, иногда с дополнительным листком (рис. 7.2.1A, 7.2.5C). 

Внутри тергалии проходят более или менее развитые трахеи. В отличие от крыльев, у которых трахеи проходят внутри склеротизованных жилок, в тергалиях личинок поденок трахеи проходят независимо от склеротизованных ребер (рис. 7.2.5C), так что настоящих жилок у тергалий нет. Трахея, входящая в тергалию, начинается от латерального трахейного ствола позади места отхождения трахеи, идущей к трахеостии. Когда во время линьки старая кутикула трахейного ствол рвется на фрагменты, соответствующие трахеостиям, трахея, идущая в тергалию, оказывается на том фрагменте, который соединен с трахеостией следующего сегмента (рис. 7.2.5D); отсюда следует, что трахеи каждой тергалии происходят не от трахеостии того же уромера, а от трахеостии следующего уромера (Landa 1949). В этом отношении тергалии отличаются от придыхальцевых трахейных жабр, встречающихся на брюшке других водных насекомых (см. см. Hexapoda и рис. 7.3.1A, 10.6.2A, 10.6.6A).

Личинка I возраста всегда лишена тергалий (рис. 7.2.3J); тергалии появляются при одной из последующих линек; у молодых личинок число тергалий может быть меньшим, чем у зрелых, а строение тергалий иным. 

Особенности крылатых стадий (имаго и субимаго). Флагеллум антенны укорочен и утоньшен, обычно нерасчлененный (в отличие от длинного и многочленикового у личинки). 

Ротовой аппарат полностью утрачен (если на его месте сохраняются какие-либо выросты, то это лишь нефункционирующие остатки личиночных ротовых придатков, не до конца резорбировавшиеся при метаморфозе). 

У современных поденок крыловой аппарат переднемоторный, т.е. ведущими являются передние крылья, а задние крылья уменьшены (не более ½ длины передних) в полете сцепляются с предними (рис. 7.2.4B–C); у многих поденок задние крылья сильно уменьшены или совсем утрачены. Соответственно, среднегрудь увеличена, а заднегрудь уменьшена. Помимо перекрестной мускулатуры непрямого действия, в среднегруди (но не в заднегруди) имеется мощный опускатель крыла прямого действия – субалярно-стернальная мышца (рис. 7.2.2C–D); у некоторых поденок эта мышца редуцирована или совсем утрачена (что не влияет на качество полета). 

В отличие от  Neoptera, крылья неспособны складываться на спине: в покое они либо подняты вверх (рис. 7.2.2), либо распростерты в стороны. На переднем крыле жилки Sc и RA отходят от склеротизованной базальной пластинки, на небольшом расстоянии от основания жестко связаны с костальной жилкой дуговидной костальной скобой (рис. 7.2.4A) и  идут вдоль переднего края крыла до его вершины. Остальные продольные жилки (RS, MA, MP, CuA, CuP, A) с корнем крыла жестко не связаны, ветвятся и образуют триады, обеспечивающие правильное чередование выпуклых и вогнутых жилок по всему крылу (рис. 7.1.2A–B, 7.2.4B–C). Благодаря такому рельефу крылья обладают жесткостью, необходимой для их функционирования, не только у имаго (имеющего склеротизованные жилки), но и у субимаго (у которого вся кутикула крыла несклеротизована).

Ноги стройные; лапка, в отличие от личиночной, обычно сохраняется расчленение, но ее первый членик, как правило, неподвижно слит с голенью (рис. 7.2.1B). Претарсус несет два коготка, причем у большинства поденок на каждой ноге передний коготок имеет вид туповершинной пластинки, а задний коготок имеет нормальную изогнутую заостренную форму (рис. 7.2.4E); в некоторых неродственных друг другу таксонах поденок оба коготка одинаковые и заостренные (рис. 7.2.4D).

Каудалии имаго и субимаго, в отличие от личиночных, без правильно расположенных щетинок. Парацерк либо такой же длины, как церки, либо короче; во многих таксонах поденок парацерк длинный и многочлениковый у личинки, но короткий и одночлениковый у субимаго и имаго.

У самки первичный яйцеклад (Amyocerata) полностью утрачен.

Половые особенности самца. Для поденок характерен брачный танец в воздухе: самец имаго взлетает вертикально вверх, а затем пассивно парашютирует вниз, держа крылья полураскрытыми V-образно, брюшко приподнятым, а церки V-образно разведенными в стороны и приподнятыми вверх; такие многократные взлеты и опускания самец совершает над одним и тем же местом, иногда в рое с другими танцующими самцами того же вида, чем привлекает самок. Заметив прилетевшую в рой самку, самец подлетает к ней снизу, ориентируясь с помощью особо развитых дорсальных глаз. Спаривание может происходить в полете или на земле (рис. 7.2.6A); самец находится под самкой, обращен к ней своей дорсальной стороной и удерживает самку за основания крыльев модифицированными лапками передних ног, загнув их дуговидно вверх и назад; вершина брюшка самца загнута вверх и вперед, так что гоностили оказываются направленными вверх и удерживают вершину брюшка самки, обхватив ее с боков, а пенис также оказывается направленным вверх и вводится в половое отверстие самки (рис. 7.2.6B). Такое брачное поведение является исходным для поденок, и лишь у в редких случаях вторично изменено. 

В строении фасеточных глаз обычно проявляется половой диморфизм: фасеточный глаз самца имеет увеличенный верхний отдел (рис. 7.2.2B), иногда обособленный от остальной части глаза.

У самца имаго передние ноги специализированы к удержанию самки во время спаривания: членики лапки обычно сильно вытянуты, а в сочленении лапки с голенью имеется особый механизм, позволяющий переворачивать лапку на 180° по продольной оси: тогда как в исходном положении членики лапки способны сгибаться вниз (рис. 7.2.2B), в перевернутом положении они сгибаются вверх (рис. 7.2.6A).

У самца имаго церки, а часто и парацерк, удлинены, часто значительно длиннее, чем у самки и используются для парашютирования при брачном танце. 

Генитальный аппарат самца включает пару – гоностилей (gonostyli), которые представляют собой видоизмененные стерностили IX сегмента брюшка, сидящие на вершине выступающего назад стилигера (см. Hexapoda) и служащие для фиксации брюшка самки при спаривании. Гоностиль подразделен на 4 членика (рис. 7.2.6C), но внутри гоностиля нет ни мышц, ни аподем, так что подвижность его члеников лишь пассивная. По всей видимости, членистые гоностили поденок произошли из исходно нечленистых стерностилей, свойственных другим Hexapoda.

Геологический возраст. Крылатые насекомые с тремя каудалиями (рис. 7.2.8A), известны начиная с карбона. Иногда их формально объединяют с поденками в плезиоморфон, называемый либо Ephemeroptera (в самом широком смысле), либо Panephemeroptera Crampton 1928a {syn.circ.: Archipteradelphia Crampton 1924 = Panarchiptera Crampton 1924 = Ephemeropteria Crampton 1938 = Ephemeropteroidea Rohdendorf 1968 = Ephemeropteroida Müller 1978}.

Насекомые, имеющие синапоморфии с современными поденками и объединяемые с ними в таксон Ephemeroptera s.l., или Euephemeroptera Kluge 2000 {syn.circ.: Reticulata Willmann 2007} известны начиная с перми. Палеозойских представителей Euephemeroptera объединяют в плезиоморфон Permoplectoptera Tillyard 1932 {nom.typ.: Protereisma/f=Phtharthus/g [f:1917; g:1904]}. В отличие от современных поденок, Permoplectoptera имели гомономные крылья, а личинки могли иметь до 9 пар тергалий (рис. 7.2.8B–C).

Поденки в узком смысле (Ephemeroptera s.str.), называемые также Euplectoptera Tillyard 1932 (non Euplectoptera Fischer 1853) {syn.circ.: Triangulifera Willmann 2007} достоверно известны начиная с юры.

Систематика поденок подробно рассматривается в работе Cladoendesis of Ephemeroptera

* * *

Подробнее см. Н.Ю. Клюге 2020. «Систематика насекомых и принципы кладоэндезиса».