VI-1.2. Amyocerata Remington 1955 – безмышцеусые
(Somobialia Eucaryota Metazoa Monostomata Haemataria Peritoneata Metameria
Gnathopoda Euarthropoda Mandibulata Atelocerata Hexapoda Amyocerata)
(рис. 6.6.1–10.16.2)
(рис. 6.6.1, 6.6.2, 6.6.3, 6.7–10.16)

  

Названия, однозначно соответствующие по циркумскрипции: — Amyocerata Remington 1955; NomCirc. — Ectognathata Boudreaux 1979b. По циркумскрипции также соответствует: — «Ectognatha» sensu Hennig 1953 (non Stummer-Traunfels 1891); — «Insecta» sensu Handschin 1958 (non Linnaeus 1758); Иерархическое название: Pediculus/f4=Scarabaeus/g4 [f:1777; g:L.1758(gen.170)] (sine Podura; incl. Lepisma).

Аутапоморфии____ЦЦЦЦ_________ ● строение антенны ● трахеостии груди Признакиz неясногоz значения ● тенториум ● 3 глазка ● лапка 5-члениковая ● положение гонопора самца ● яйцеклад самки ● каудалии Классификации Нижестоящие таксоны: 1. Triplura 1.1. Zygentoma 1.2. Microcoryphia 2. Pterygota . . .

Ранг. Обычно класс или подкласс.

Названия. В современной литературе этот таксон часто называют Ectognatha (открыточелюстные). Исходно название Ectognatha Stummer-Traunfels 1891 было дано для таксона, позже названного Triplura (при этом он рассматривался как подотряд отряда «Thysanura» sensu Lubbock 1873). Позже W.Hennig (1953) использовал название Ectognatha для таксона, объединяющего Ectognatha в исходном понимании и Pterygota. Для этого же таксона было предложено собственное название Amyocerata. Применительно к данному таксону название Amyocerata во всех отношениях предпочтительнее названия Ectognatha, так как, во-первых, оно используется здесь в своем исходном значении, а во-вторых, оно отражает наиболее важную апоморфию таксона, на основании которой этот таксон выделяется. Название же Ectognatha вводит в заблуждение некоторых людей, думающих, что эктогнатность – это какое-то особенное свойство представителей данного таксона.

Аутапоморфии Amyocerata. Наиболее важной апоморфией, доказывающей голофилию Amyocerata, является наличие лишь двух первичных члеников антенн; эта апоморфия уникальна и связана с редукцией. Другие признаки, хотя также являются уникальными, но связаны не с редукцией, а с приобретением новых структур. Эти структуры могут вторично бесследно исчезать у многих Amyocerata, поэтому неясно, является ли их отсутствие в других таксонах (в частности, у Entognatha) первичным, или же это тоже результат редукции.

● Строение антенны. В антенне (соответствующей антенне первой – см. Atelocerata) только два членика приводятся в движение мышцами (рис. 6.6.1): первый членик антенны, называемый скапус (scapus) [см. (1a)] приводится в движение мышцами, находящимися в голове, и содержит в себе мышцы, приводящие в движение второй членик, называемый педицеллус (pedicellus) [см. (1b)]; остальные членики антенны, называемые флагелломеры, составляют жгутик, или флагеллум (flagellum); все они не имеют мышц, и их подвижность может быть только пассивной (отсюда название «Amyocerata», что означает «безмышцеусые»). Так что можно считать, что антенна Amyocerata имеет только два истинных (первичных) членика, один из которых – скапус, а второй – педицеллус с отходящим от него флагеллумом, тогда как расчлененность флагеллума является вторичной. В ходе эволюции антенн у Amyocerata происходит лишь редукция мышц, но не появление мышц в иных члениках кроме первого.

Такое строение антенн не встречается за пределами Amyocerata. У всех прочих Atelocerata антенны состоят либо из большого, иногда неопределенного числа истинных члеников, имеющих мускулатуру (Symphyla, Chilopoda и Diplura – рис. 6.3.1A–B), либо из небольшого фиксированного числа истинных члеников (8 члеников у Diplopoda, 6 или 5 – у Pauropoda, 4 – у Collembola), либо совсем отсутствуют (у Protura) (Imms 1938, 1940).

Скапус. Подвижно сочленен с головной капсулой; к основанию скапуса крепятся мышцы, идущие от тенториума (см. ниже), а в случае редукции тенториума – от иной опоры внутри головы. Внутри скапуса проходят продольные и/или косые мышцы, идущие от основания скапуса к основанию педицеллуса и двигающие педицеллус (рис. 6.8.1A). Скапус с находящимися в нем мышцами очень консервативно сохраняется почти у всех амиоцерат. Он утрачен у личинок насекомых с полным превращением и у некоторых стадий кокцид, но имеется у их имаго (см. ниже, Metabola и Gallinsecta); скапус с мышцами сохраняется даже в таких укороченных антеннах, как у взрослых мух (Diptera-Cyclorapha).

Поскольку активное движение антенн возможно только в сочленениях головы со скапусом и скапуса с педицеллусом, антенна может активно сгибаться посередине только в том случае, если скапус сильно удлинен и сопоставим по длине с остальной антенной. Такая коленчатая форма антенны возникла независимо в некоторых группах насекомых .

Педицеллус. Внутри педицеллуса располагается хордотональный джонстонов орган (рис. 6.6.1B). Поскольку в сочленении педицеллуса и флагеллума активной подвижности нет, джонстонов орган регистрирует пассивные движения флагеллума, происходящие под действием внешних предметов, ветра или звуковых колебаний воздуха – т.е. у разных насекомых джонстонов орган является либо органом осязания, либо органом слуха, либо тем и другим. Впервые этот орган был описан Джонстоном у имаго комаров, где он увеличен и специализирован как слуховой (Johnston 1855).

Флагеллум. В примитивном случае флагеллум состоит из большого неопределенного числа безмышечных члеников (флагелломеров) и имеет щетинковидную, т.е. сужающуюся к вершине, форму; при каждой линьке такой флагеллум растет путем разделения и роста наиболее проксимального членика или нескольких проксимальных члеников (рис. 8.3.2B); у наиболее дистальных члеников живые ткани перед линькой отмирают, а при линьке сбрасываются вместе с экзувием (рис. 8.3.2C). Такие щетинковидные антенны имеются у первичнобескрылых амиоцерат (Triplura) и наиболее примитивных Pterygota. Помимо щетинковидных флагеллумов (т.е. сужающихся к вершине), бывают флагеллумы других форм: нитевидной (когда членики имеют равную толщину по всей длине флагеллума), веретеновидной (утолщенный в средней части), булавовидной (утолщенный в дистальной части), четковидной (когда у толщина члеников заметно больше толщины сочленений), пиловидной или гребенчатой (когда каждый членик имеет выступ или отросток на одной стороне), перистой (когда каждый членик имеет два или несколько отростков с разных сторон) и др. Число члеников флагеллума может увеличиваться с каждой линькой и быть неопределенным (как в примитивном случае), либо определенное для каждого возраста, либо с возрастом не меняется. 

● Утрата сегментарных дыхалец груди. Число трахеостий (см. Hexapoda) сокращено до 10 пар благодаря редукции двух пар сегментарных трахеостий груди (рис. 6.1.1). Таким образом, у Amyocerata первой парой трахеостий является стеноторакальная (на границе передне- и среднегруди), а второй парой – криптоторакальная (на границе средне- и заднегруди); эти две пары межсегментарных трахеостий соответствуют I и III парам трахеостий у Diplura (рис. 6.3.1A) и не соответствуют сегментарным грудным трахеостиям Diplura и Protura. Кроме того, обычно сохраняется по паре абдоминальных сегментарных трахеостий на I–VIII сегментах брюшка. 

Признаки Amyocerata неясного филогенетического значения

● Тенториум. Имеется тенториум (tentorium) – эктодермальный эндоскелет головы. Он состоит из двух пар апофизов (трубчатых впячиваний покровов) – пары передних рук и заднего тенториального моста (рис. 6.6.2A); у Pterygota все четыре апофиза срастаются внутри головы в единую крестовидную фигуру (рис. 6.6.2B–C). Тенториум служит опорой для определенных мышц ротового аппарата и антенн.

Передние руки тенториума начинающиеся от переднего края головной капсулы около передних мыщелков мандибул; на внешней поверхности головы более или менее заметна пара углублений, ведущих в передние руки тенториума – передние тенториальные ямки. Снаружи передние тенториальные ямки иногда (но не всегда) соединены поперечной бороздой, разделяющей лоб (frons) (дорсально ограниченный линочным лобным швом – см. Hexapoda) и наличник, или клипеус (clypeus); обычно клипеус выступает дистально между основаниями мандибул; верхняя губа причленяется к дистальному краю клипеуса. 

Задний тенториальный мост образован парой слитых между собой задних рук тенториума – апофизов, начинающихся в задней части головы между основаниями максилл и нижней губы и слитых друг с другом вентральнее пищевода, дорсальное вентральной нервной цепочки и позади окологлоточных коннектив (рис. 6.6.2C). Снаружи более или менее заметна пара углублений, ведущих в задние руки тенториума – задние тенториальные ямки.

● Непарный глазок. Глазки (ocelli) (см. Euarthropoda) имеются в числе 3 штук – непарный передний и пара задних; непарный передний глазок образовался в результате слияния пары глазков (рис. 6.6.2C). У некоторых Amyocerata передний глазок утрачен, так что имеются лишь два задних глазка; реже пара задних глазков утрачена, и имеется лишь один глазок; у многих представителей все три глазка утрачены. Во всех случаях, когда в том или ином таксоне Amyocerata происходила редукция зрительных органов, в первую очередь редуцировались глазки, и только затем глаза. Так что существует много насекомых без глазков, но с глазами; в то же время нет таких насекомых, у которых были бы развиты глазки, но не было бы глаз. 

● Пятичлениковая лапка. Лапка ноги (тарсус) (см. Atelocerata и Hexapoda) исходно 5-члениковая (рис. 6.1.2). Расчлененность лапки является вторичной, все членики лапки (называемые тарсомеры) не имеют собственных мышц. У многих Amyocerata число тарсомеров меньше пяти, но оно никогда не бывает больше пяти. У части Amyocerata все тарсомеры закладываются в эмбриогенезе, так что в процессе постэмбрионального развития число тарсомеров не меняется. В некоторых таксонах личинка имеет меньшее число тарсомеров, чем имаго, и при определенных линьках число тарсомеров увеличивается.

У Triplura лапки либо имеют постоянное число члеников, либо у личинок число члеников меньше, чем у взрослых; среди Zygentoma у Lepidotricidae лапки 5-члениковые, у большинства других лапки имеют от 2 до 4 члеников; у Microcoryphia лапки 3-члениковые, иногда 2-члениковые (см. ниже, Microcoryphia и рис. 6.8.1A). У поденок лапки имаго и субимаго обычно 5-члениковые (рис. 7.2.1B), реже 4-члениковые, иногда вестигиальные; у личинок лапки утратили расчленение (см. ниже, Ephemeroptera и рис. 7.2.1A). У современны стрекоз лапки имаго 3-члениковые (рис. 7.3.1A, E) (иногда 2-члениковые), при личиночных линьках число члеников увеличивается от 1 до 3; у вымерших палеозойско-триасовых стрекоз лапки имаго имели 4 или 5 члеников. У личинок и имаго эмбий лапки 3-члениковые, со следами 4-членикового строения (см. ниже, Embioptera и рис. 8.2.1A). У личинок и имаго Notoptera лапки 5-члениковые (рис. 8.2.3A). У личинок и имаго веснянок лапки 3-члениковые (см. ниже, Plecoptera и рис. 8.3.1A, 8.3.2A). У личинок и имаго Raptoriae лапки обычно 5-члениковые, у Heteronutarsus/g передние лапки 4-члениковые, задние лапки 3-члениковые. У личинок и имаго всех тараканов (Neoblattariae) лапки 5-члениковые (рис. 8.4.4A). У личинок и имаго наиболее примитивных термитов (Isoptera) лапки 5-члениковые, у большинства термитов 4-члениковые (рис. 8.4.6A) или 3-члениковые. Среди Saltatoria 5-члениковые лапки имелись у вымерших Permorchesopia; у личинок и имаго Dolichocera и Caelifera проксимальные членики лапки слиты, так что лапки имеют меньшее число члеников (рис. 8.5.1A, 8.5.5C–D). Среди палочников (Spectra) у Euphasmida лапки 5-члениковые, но у молодой личинки сочленение между первым и вторым члениками бывает неподвижным и неясным; у Timemidae и Mantophasmatidae лапки 3-члениковые благодаря слиянию первых трех члеников. У личинок и имаго современных уховерток лапки 3-члениковые (рис. 8.7.1A); у вымерших Protelytroptera и Archidermaptera лапки по крайней мере у имаго 5-члениковые (рис. рис. 8.7.2B–C). У всех Parametabola лапки имаго не более чем 3-члениковые, лапки личинки не более чем 2-члениковые (см. ниже, Parametabola и рис. 9.2.2B).

У насекомых с полным превращением личиночная лапка имеет не более 1 членика (см. ниже, Metabola); у куколки и имаго лапка, как правило, 5-члениковая, реже с меньшим числом члеников. У имаго большинства жуков (Eleuterata) лапки 5-члениковые (рис. 10.2.2, 10.2.3); в некоторых таксонах 4-, 3- или 2-члениковые; в редких случаях лапка вестигиальная или утрачена. У наиболее примитивных Strepsiptera лапки самцов имаго 5-лениковые (рис. 10.3.1B–D), но у большинства веерокрылых лапки с меньшим числом члеников (рис. 10.3.1F), вестигиальные или утрачены. У имаго всех Neuropteroidea и Enteracantha лапки 5-члениковые (рис. 10.4.1,  10.4.2, 10.5.1, 10.6.1, 10.9.1, 10.10.1, 10.11.1, 10.12.1, 10.13.1). У имаго большинства Hymenoptera лапки 5-члениковые (рис.10.7.1); у некоторых мелких Parasitica лапки 5-, 4- или 3-члениковые. У имаго большинства Diptera лапки 5-члениковые (рис.10.14.1); у имаго педогенетических галлиц Heteropezini лапки 4-, 3- или 2-члениковые. У имаго всех Trichoptera лапки 5-члениковые. У имаго большинства Lepidoptera лапки 5-члениковые (рис. 10.16.1); у некоторых бабочек на модифицированных или вестигиальных ногах отдельных пар лапка имеет меньшее число члеников или утрачена. 

● Положение полового отверстия самца. У самца половое отверстие расположено на границе IX и X сегментов брюшка (уромеров), позади оснований стилигеров IX уромера (если они развиты – см. Hexapoda) и впереди парапроктов (принадлежащих X уромеру – см. ниже). У многих насекомых в этом месте имеются половые придатки того или иного строения (фаллические структуры).

● Яйцеклад. У самки исходно имеется яйцеклад (ovipositor), образованный придатками VIII и IX сегментов брюшка. Он состоит из двух или трех пар створок. Первая (вентральная) пара створок представляет собой кинетапофизы VIII сегмента брюшка, а вторая (дорсальная) пара створок – кинетапофизы IX сгмента. Дорсальная и вентральная створки каждой стороны образуют скользящее соединение – олистетер (olistheter) благодаря тому, что гребень, идущий вдоль дорсальной сворки, вставлен в желоб, идущий вдоль вентральной сворки (рис. 6.7.2B).Створки дорсальной пары на некотором протяжении слиты друг с другом, так что все четыре створки соединены вместе и способны двигаться как единое целое; между ними проходит канал для проведения яиц. Половое отверстие расположено между створками яйцеклада, так что выходящие из него яйца попадают в канал между сворками, и самка имеет возможность, манипулируя яйцекладом, отложить яйца в нужное место (в подходящую щель, в почву, в ткань растения или в другое место, соответственно особенностям данного вида насекомых).

Помимо кинетапофизов, в состав яйцеклада могут быть вовлечены унистилигеры IX уромера и/или сидящие на них стерностили; их называют третьими створками яйцеклада. У щетинохвосток унистилигеры и стерностили IX уромера по строению сходны с унистилигерами и стерностилями предыдущих сегментов брюшка (рис. 6.7.2A, 6.8.2B); у стрекоз, членистохоботных и перепончатокрылых унистилигеры и стерностили IX уромера (третьи сворки яйцеклада) служат ножнами, в которые яйцеклад вкладывается в покое (рис. 7.3.3F, 9.7.1A, 10.7.1); у прыгающих прямокрылых третьи створки входят в состав действующей части яйцеклада (см. ниже, Saltatoria). 

Строение яиц, места и способы их откладки у насекомых очень разнообразны и многократно менялись в ходе эволюции; многие насекомые утрачивали необходимость откладывать яйца в скрытые места. В связи с этим первичный яйцеклад многократно исчезал, независимо в разных таксонах. На месте исчезнувшего яйцеклада также независимо и многократно разрастались вторичные стерниты VIII и IX уромеров, заполняющие вентральные стороны этих сегментов. Благодаря развитию вторичных стернитов половое отверстие самки перемещалось, так что у различных Pterygota положение полового отверстия самки варьирует от границы VII и VIII уромеров до IX уромера. Утрата первичного яйцеклада является необратимой. Некоторые насекомые, предки которых утратили первичный яйцеклад, перешли к такому способу откладки яиц, при котором яйцеклад необходим; в этих случаях возникли разнообразные вторичные яйцеклады принципиально иного строения (в виде непарного отростка, телескопически вытянутых сегментов брюшка или иные). 

У всех щетинохвосток яйцеклад вполне развит (см. ниже, Triplura). У поденок яйцеклад полностью утрачен (см. ниже, Ephemeroptera). У стрекоз яйцеклад развит или редуцирован. У эмбий яйцеклад полностью утрачен (см. ниже, Embioptera). У гриллоблаттид яйцеклад развит (см. ниже, Notoptera). У веснянок яйцеклад утрачен (см. ниже, Plecoptera). У современных тараканов, термитов и богомолов яйцеклад особым образом модифицирован и укорочен, либо утрачен (см. ниже, Cryptovipositoria, Raptoriae, Oothecophora, Isoptera), но палеозойские тараканы имели длинный яйцеклад (см. ниже, Palaeoblattariae). У большинства прыгающих прямокрылых имеется особым образом модифицированный яйцеклад (см. ниже, Saltatoria, Dolichocera, Caelifera). У палочников сохраняется нефункционирующий яйцеклад (см. ниже, Spectra). У современных уховерток яйцеклад модифицирован или утрачен, но мезозойские уховертки имели длинный яйцеклад (см. ниже, Dermatoptera). У Parametabola и Metabola яйцеклад модифицирован; среди них вполне развитый яйцеклад сохраняется у многих Hemelytrata и Hymenoptera, тогда как в других таксонах яйцеклад подвергся дальнейшим модификациям или редукции (см. ниже, Eumetabola).

● Каудалии. Десятый (т.е. последний) сегмент брюшка (по строению отличающийся от предыдущих девяти – см. Hexapoda) несет придатки – каудалии (caudalii), причлененные к заднему краю тергита и двигающиеся мышцами, идущими от их оснований к тергиту; исходно имеются три каудалии, подвижно соединенные своими основаниями: пара церков (cerci) и непарный парацерк (paracercus) (рис. 7.2.7). Исходно к основаниям каудалий, помимо мышц идущих от тергита, крепятся особые бази-базальные мышцы, каждая из которых соединяет дорсальный и вентральный края основания одной и той же каудалии (рис. 7.2.7) (в большинстве случаев бази-базальные мышцы не выполняют никаких функций, и только в парацерке Zygentoma бази-базальная мышца служит опускателем парацерка – рис. 6.7.2E). Внутри каудалий мышц нет. У Metapterygota (куда входит большинство Amyocerata) парацерк утрачен, так что имеется только пара церков; такие церки могут быть внешне похожи на псевдокаудалии двухвосток (Diplura в составе Entognatha), однако в отличие от них двигаются мышцами, идущими к тергиту, а не к стерниту. У многих Metapterygota каудалии утрачены; иногда бывают развиты вторичные придатки иного строения, ошибочно принимаемые за каудалии. 

Исходно все три каудалии отходят от общего склерита, образующего заднюю стенку десятого уромера. Вентральный край этого склерита образует непарный выступ – эпипрокт (epiproctus). На вентральной стороне десятого уромера вместо непарного стернита имеется пара склеритов – парапрокты (paraprocti), так что анальное отверстие закрывается тремя створками, образованными эпипроктом и парой парапроктов.

Исходно каждая каудалия разделена кольцевыми бороздами на большое неопределенное число безмышечных члеников –  церкомеров и в онтогенезе с каждой линькой растет путем деления наиболее проксимальных члеников. 

Все три каудалии имеются у Trilura и Ephemeroptera. У всех Metapterygota утрачен по крайней мере парацерк (см. ниже, Metapterygota). Среди Metapterygota церки сохраняются только у Odonata, Idioprothoraca, Rhipineoptera и Zoraptera. При этом среди современных Metapterygota многочлениковые церки сохраняются у Plecoptera, многих Pandictyoptera и у Notoptera; двучлениковые церки имеются у Embioptera; одночлениковые церки имеются у Odonata, Saltatoria, Spectra, Dermatoptera и Zoraptera. У Acercaria и Metabola церки и подходящие к ним мышцы утрачены. 

Классификации Amyocerata. Среди Amyocerata наиболее примитивной группой является Triplura, куда входят Microcoryphia и Zygentoma: у этих насекомых сохраняются архаичные черты – первичное отсутствие крыльев, вестигии конечностей на прегенитальных сегментах брюшка, линьки в половозрелом состоянии. Некоторые авторы считают Triplura парафилетическим таксоном, предковым для Pterygota, и поэтому не признают его. Вместо этого противопоставляют Microcoryphia (называемых также Monocondylia) таксону, объединяющему Zygentoma и Pterigota и называемому Dicondylia Hennig 1953 (преоккупированное название), или Dicondylata Boudreaux 1979b:

В качестве апоморфии Dicondylata называют лишь двухмыщелковые мандибулы. Мандибула, упирающаяся в головную капсулу в двух точках (т.е. двухмыщелковая) способна поворачиваться лишь вокруг одной оси, проходящей через эти два мыщелка, то имеет одну степень свободы (рис. 4.6A). При этом считается, что мандибулы Microcoryphia одномыщелковые, т.е. причленяются к склеротизованной части головной капсулы только одним (задним) мыщелком и поэтому способны поворачиваться вокруг одной точки опоры, имея много степеней свободы. Однако в действительности названных различий в строении мандибул Microcoryphia и Zygentoma не наблюдается. При наружном расположении мандибул, как это имеет место у Triplura, мандибула вообще не может иметь только одну точку опоры на заднем мыщелке, так как в этом случае все мышцы, идущие от мандибулы в голову, имели бы векторные составляющие, вызывающие аддукцию (сдвигание) мандибул, и ни одна мышца не могла бы работать как абдуктор (раздвигатель) мандибул. Мандибулы Microcoryphia помимо заднего мыщелка, имеющего вид выступающей шарообразной головки, имеют вторую точку опоры на переднем крае (рис. 6.8.1B), что обеспечивает вращение мандибулы вокруг только одной оси и работу мандибулярных мышц как антагонистов (Manton 1964). В этой передней точке опоры мандибула Microcoryphia не имеет выступа или углубления, что послужило поводом утверждать, что передний мыщелок отсутствует. Что касается Zygentoma, то у них передняя точка опоры мандибулы так же не имеет ясно выраженного мыщелка: в этой области поверхность мандибулы почти ровная, лишь с очень пологим рельефом (не видным на рис. 6.7.1C), без ясного бугорка, ямки или склерита. Морфологически выраженный передний мыщелок в виде четкого склеротизованного выступа или ямки имеется у многих Pterygota; но он не является апоморфией Pterygota или Dicondylata, поскольку подобный передний мыщелок встречается также у Eucrustacea, Myriapoda (рис. 5.2.1В, 5.5.2C) и Collembola (рис. 6.4.1F). Таким образом, гипотеза о голофилии Dicondylia не обоснована.

Zygentoma и Microcoryphia имеют много общих признаков, на основании которых их традиционно объединяют. Большая часть их общих признаков являются симплезиоморфиями. Однако среди общих признаков Triplura имеются и аутапоморфии, свидетельствующие о голофилии этого таксона (см. ниже, Triplura).

Здесь мы принимаем деление современных Amyocerata на Triplura и Pterygota.

Amyocerata – безмышцеусые

1. Triplura – трехвостки

1.1. Zygentoma

1.2. Microcoryphia

2. Pterygota – крылатые насекомые . . .

Подробнее см. Н.Ю. Клюге 2020. «Систематика насекомых и принципы кладоэндезиса».