VIII-1.2.2.3. Spectra Latreille 1802 – палочники
(Somobialia Eucaryota Metazoa Monostomata Haemataria Peritoneata Metameria
Gnathopoda Euarthropoda Mandibulata Atelocerata Hexapoda Amyocerata  
Pterygota Metapterygota Neoptera Rhipineoptera Tegminoptera Spectra)
(рис. 8.6.1, 8.6.2)

  

Названия, однозначно соответствующие по циркумскрипции: — Spectra (Lichtenstein 1796) Latreille 1802b; NomCirc. — Ambulatoria Westwood 1839; — Phasmatoptera Beier 1955; — Euphasmatodea Martynova (in Rohdendorf et al. 1962); — Cheleutopteroidea Kevan 1976. По циркумскрипции также соответствует: — «Cheleutoptera»: Crampton 1924 (non Crampton 1915); — таксонам под типифицированными названиями, образованными от родовых названий Spectrum и Phasma: Spectridia, Phasmida, Phasmodea, Phasmidae, Phasminae, Phasmidi, Phasmoidea, Phasmatodea, Phasmaria и др.  Иерархическое название: Phasma/fg1 [f:1815; g:1796] (incl. Timema, Raptophasma).

Ранг. В XX веке – обычно отряд; в XIX веке – обычно семейство; в XVIII веке – обычно род.

Названия. Родовое название Phasma (являющееся существительным единственного числа) происходит от древнегреческого слова φασμα – приведение; в переводе на латинский язык – spectrum (во множественном числе – spectra). Исходно родовое название Spectrum Stoll 1787 было дано таксону, объединявшему всех палочников; оно непригодно, так как является младшим омонимом родового названия Spectrum Scopoli 1777. Лихтенштейн (Lichtenstein 1796) использовал название «Spectra Stolli» для группы видов внутри рода Mantis, а Латреилле использовал название Spectra для надвидового таксона – сначала отдела в семействе Mantides (Latreille 1802b, 1806–1809), затем семейства в составе отряда Orthoptera (Latreille 1825).

Иногда этот таксон называют «Cheleutoptera» (Crampton 1924 и др.). Однако исходно название Cheleutoptera Crampton 1915 было дано для отряда, включавшего только часть палочников, тогда как листовидные палочники составляли отряд Phylloptera Crampton 1915.

Уникальная аутапоморфия Spectra

● Вомер. У самца десятый сегмент брюшка (последний – см. Hexapoda) на вентральной стороне впереди парапроктов (см.Amyocerata) несет непарный подвижно причлененный склеротизованный придаток – лемех, или вомер (vomer). Вомер в основании широкий, а к вершине сужен или заострен; от его основания в глубь тела (т.е. дорсально) вдается пара широко расставленных аподем. Вомер двигается мышцами, идущими от его основания и от аподем к тергиту десятого уромера (рис. 8.6.2B). Тергит десятого уромера удлинен назад таким образом, что церки (исходно причлененные позади тергита и направленные каудально) причленены вентральнее тергита и направлены более или менее вентрально. Церки одночлениковые, у самца преобразованы в хватательные придатки. В покое вомер направлен вершиной назад и прижат к вентральной стороне десятого уромера; при копуляции вомер и церки используются для фиксации брюшка самки. Обычно вомер асимметричный, что связано с асимметрично перевернутым положением брюшка при копуляции. Генитальный аппарат самца (находящийся на границе IX и X сегментов брюшка – см. Amyocerata) расположен впереди вомера и состоит из нескольких асимметричных мускулистых мембранозных выростов, снабженных склеритами и окружающих непарное половое отверстие (рис. 8.6.2A). У некоторых палочников вомер утрачен. 

У других насекомых придатки десятого уромера, подобные вомеру, не встречается. 

Существуют разные мнения относительно состава этого таксона. В частности, некоторые авторы не относят к палочникам бескрылых хищных мантофасматид {nom.typ.: Mantophasma/f=Raptophasma/g [f:2002; g:2001]} и высказывают сомнения в принадлежности к палочникам таких бескрылых представителей, как тимемы {nom.typ.: Timema/fg [fg:1903]}; наличие вомера свидетельствует о принадлежности этих насекомых к палочникам. 

Характеристика Spectra

Флагеллум антенны (исходно нарастающий за счет деления проксимальных члеников – см. Amyocerata) имеет несколько зон нарастания, равномерно распределенных по длине флагеллума, так что у имаго и у личинок разных возрастов членики разной длины чередуются сложным образом. Форма флагеллума разнообразная (нитевидная, щетинковидный, четковидная или пиловидная).

В передне-латеральных углах пронотума открывается пара отверстий отпугивающих желез, расположенных внутри переднегрудного сегмента (у многих палочников функция этих желез утрачена; во многих случаях наружные отверстия желез также утрачены).

Передние крылья (уплотненные – см. Tegminoptera) у всех современных палочников нефункционирующие, значительно короче задних крыльев или совсем утрачены (лишь у самок листовидных палочников передние крылья, имитирующие жилки листа, достигают конца брюшка, но в этом случае задние крылья редуцированы и способность к полету утрачена).

Непереворачивающаяся область заднего крыла сравнительно узкая и обычно склеротизована так же, как переднее крыло; поскольку переднее крыло укорочено или утрачено, в покое склеротизованная непереворачивающаяся область заднего крыла служит единственной защитой для сложенного под ней анального веера.

Строение анального веера заднего крыла (см. Tegminoptera) уникально и сходно у всех видов, имеющих развитые крылья (Ragge 1955b). Основными жилками анального веера являются одна посткубитальная (Pcu), шесть передних ваннальных и несколько задних ваннальных (рис. 8.6.1A). Передняя группа ваннальных жилок состоит из 6 жилок V₁–V₆. Самая задняя из этих жилок (V₆) в основании толще других, наиболее выпуклая, прочно причленена к вершине 3-го аксиллярного склерита; сочленение 3-го аксиллярного склерита и V₆ выступает дорсально и при развернутом, и при сложенном крыле. Прочие ваннальные жилки передней группы (V₁–V₅) отходят от общего ствола; этот общий ствол V₁–V₅ своим основанием причленен к основанию V₆ и идет прямо по инверталярной складке, а жилки V₁–V₅ веером расходятся от этого общего ствола назад. Задняя группа ваннальных жилок различается у разных видов и обычно состоит из 8–14 жилок. В промежутках между основными жилками веера имеются вогнутые и выпуклые складки, интеркалярные жилки и многочисленные поперечные жилки. 

Среди палочников есть виды с вполне развитыми крыльями у обоих полов и виды, у которых способны летать только самцы; однако большинство видов нелетающие – короткокрылые или бескрылые.

Шпоры на голени утрачены; на их месте бывает развита «area apicalis» – треугольная площадка на вершине голени на внутренней стороне. Между двумя коготками всегда имеется аролий в форме широкой лопасти или присоски.

Яйцеклад (исходно состоящий из подвижно причлененных VIII и IX кинетапофизов, сцепленных олистетерами – см. Amyocerata) частично или полностью закрыт неподвижной прегенитальной пластинкой, образованной стернитом VIII уромера, и поэтому утратил способность отгибаться вниз. Несмотря на это у некоторых палочников сохраняется весь механизм, обеспечивающий отгибание яйцеклада вниз, но во многих случаях те или иные компоненты этого механизма утрачены. 

Церки (только парные – см. Metapterygota) у обоих полов одночлениковые, а у самца они модифицированы как хватательные придатки (рис. 8.6.2), так что наряду с вомером участвуют в фиксации брюшка самки при копуляции.

Разнообразие палочников

Многие палочники имеют необычайно длинное туловище и ноги; в этих случаях три сегмента груди удлинены по-разному: переднегрудь никогда не бывает удлинена (ее длина всегда приблизительно равна ширине); среднегрудь удлинена за счет удлинения ее передней части впереди от оснований ног и крыльев, так что ноги и крылья крепятся к ее заднему краю; заднегрудь удлинена целиком, так что ноги крепятся к ее заднему краю, а крылья – к переднему краю. У некоторых палочников тело не удлинено и все три сегмента груди имеют сходные размеры и пропорции. Такое разнообразие пропорций крылоносных сегментов (среднегруди и заднегруди) не встречается у других насекомых.

Большинство палочников фитофаги и имеют характерную форму головы с укороченными утолщенными мандибулами, адаптированными для разгрызания жестких листьев. В отличие от них, мантофасматиды (Mantophasma/f=Raptophasma/g) специализированы как хищники, с хватательными передними ногами и длинными острыми мандибулами.

От средних до очень крупных, длина тела 20–300 мм.

Более 3 000 видов (Zhang 2011); тропики и субтропики всех частей света.    

Подробнее см. Н.Ю. Клюге 2020. «Систематика насекомых и принципы кладоэндезиса».