VIII-1.2.2. Tegminoptera Kluge 2013 – прямокрылообразные
(Somobialia Eucaryota Metazoa Monostomata Haemataria Peritoneata Metameria
Gnathopoda Euarthropoda Mandibulata Atelocerata Hexapoda Amyocerata  
Pterygota Metapterygota Neoptera Rhipineoptera Tegminoptera)
(рис. 8.4.1–8.7.3)
(8.4.1, 8.4.2, 8.4.3, 8.4.4, 8.4.5, 8.4.6, 8.5.1, 8.5.2, 8.5.3, 8.5.4, 8.5.5, 8.5.6, 8.5.7, 8.6.1, 8.6.2, 8.7.1, 8.7.2, 8.7.3)

  

Название, однозначно соответствующие по циркумскрипции: — Tegminoptera Kluge 2013. NomCirc. Иерархическое название: Gryllus/f2=Forficula/g2 [f:1781(ord.2); g:L.1758(gen.192)] (sine Perla; incl. Phasma, Blatta).

Аутапоморфии_____________ ● тегмен ● строение анального  веера Нижестоящие таксоны: 1. Pandictyoptera . . . 2. Saltatoria . . . 3. Spectra 4. Dermatoptera

Ранг. Таксоны близкой циркумскрипции в современной литературе часто рассматривают в ранге когорты.

Название. Этот таксон, характеризующийся заметными особенностями крыльев, известен давно, но до недавнего времени не имел правильного циркумскриптного названия. Наиболее близкими по циркумскрипции к Tegminoptera являются названия Dermaptera и Orthopteromorpha. Таксон Dermaptera De Geer 1773 (syn.circ.: Ulonata Fabricius 1775} отличается от Tegminoptera тем, что исходно не включал термитов (Isoptera), поскольку крылья термитов вторично видоизменены и непохожи на крылья прочих Tegminoptera. Таксон Orthopteromorpha Hennig 1969 отличается от Tegminoptera тем, что исходно включал гриллоблаттид (Notoptera), поскольку строение их крыльев неизвестно. Установление таксона Tegminoptera в принятом здесь объеме стало возможным после выявления синапоморфий Isoptera и прочих Pandictyoptera (см. ниже, Pandictyoptera и Oothecophora) и синапоморфий Notoptera и Embioptera (см. Idioprothoraca).

Аутапоморфии Tegminoptera. Перечисленные ниже признаки относятся к строению крыльев. Среди Tegminoptera, помимо крылатых видов, имеется много короткокрылых и бескрылых видов и внутривидовых форм [см. Neoptera (1e)].

● Тегмен. Передние крылья в той или иной мере утолщены и склеротизованы, так что представляют собой надкрылья, или тегмины (tegmina), служащие для защиты задних крыльев в сложенном состоянии. При полете основную нагрузку несет заднее крыло (снабженное анальным веером – см. ниже); иногда заднегрудь крупнее среднегруди и имеет более мощную крыловую мускулатуру – т.е. имеется тенденция к заднемоторности.

У некоторых представителей Tegminoptera заднемоторность слабо выражена, а у термитов она совсем утрачена (см. ниже, Isoptera). Вероятно, утрата заднемоторности, а именно утоньшение мембраны переднего крыла и/или редукция анального веера заднего крыла, происходила вторично и независимо в разных таксонах Tegminoptera.

Помимо Tegminoptera, сходная заднемоторность имеется у Eleuterata, на основании чего в XVIII веке их рассматривали в составе единого таксона Coleoptera Linnaeus 1758. В настоящее время нет сомнений в том, что заднемоторность у Tegminoptera и Eleuterata возникла независимо, поскольку Eleuterata относятся к голофилетическому таксону Metabola. У подавляющего большинства Tegminoptera надкрылья представляют собой тегмины, т.е. они уплотнены благодаря утолщению кутикулы крыловой мембраны, образующей ячейки между жилками, в то время как жилки сохраняют обычное строение; у уховерток жилки надкрыльев утрачены (см. ниже, Dermatoptera). Однако у некоторых представителей Tegminoptera, в частности у таракана Diploptera punctata надкрылья представляют собой не тегмины, а элитры, подобные элитрам жуков: они уплотнены благодаря полному смыканию жилок; при этом ячейки между жилками сократились до точечных ямок на дорсальной поверхности надкрылья, а между двумя слоями кутикулы имеется полость, пересеченная кутикулярными столбиками, идущими от точечных ямок к вентральной кутикуле (как у жуков – рис. 10.2.1D).

● Строение анального веера. На заднем крыле анальный веер (см. Rhipineoptera) имеет следующее строение (рис. 8.4.3A–B, 8.5.5A–B): он обычно включает большое число (5–20) прямых выпуклых веерообразно расходящихся жилок, в основании подвижно сочлененных друг с другом; между каждыми двумя выпуклыми жилками находится вогнутая интеркалярная жилка или складка. Таким образом, анальный веер Tegminoptera отличается от анального веера веснянок, у которых число веерообразно расходящихся жилок и складок не совпадает (ср.: Plecoptera).

Обычно веерообразно расходящиеся жилки соединены многочисленными беспорядочно расположенными поперечными жилками или сетью из тонких жилок (рис. 8.4.2A, 8.4.3A, 8.5.5A); в некоторых таксонах поперечные жилки сокращены в числе и упорядочены. У палочников передняя часть анального веера модифицирована (см. ниже, Spectra и рис. 8.6.1). У уховерток весь веер сильно модифицирован (см. ниже, Dermatoptera и рис. 8.7.1). У некоторых тараканов и у примитивных термитов утрачены веерообразные складки между жилками анального веера (рис. 8.4.6B); у большинства термитов анальный веер совсем утрачен (см. ниже, Isoptera).

В состав Tegminoptera входят таксоны Pandictyoptera, Saltatoria, Spectra и Dermatoptera, филогенетические отношения между которыми не вполне ясны.

Tegminoptera – прямокрылообразные

1. Pandictyoptera

1.1. Вымерший плезиоморфон Palaeoblattariae – древние тараканы

1.2. Cryptovipositoria (или Pandictyoptera s.str.)

1.2.1. Raptoriae – богомолы

1.2.2. Oothecophora

1.2.2.1. Плезиоморфон Neoblattariae – настоящие тараканы

1.2.2.2. Isoptera – термиты

2. Saltatoria – прыгающие прямокрылые

2.1. Dolichocera – длинноусые прямокрылые

2.2. Caelifera – короткоусые прямокрылые

3. Spectra – палочники

4. Dermatoptera – уховертки

Подробнее см. Н.Ю. Клюге 2020. «Систематика насекомых и принципы кладоэндезиса».