VIII-1.2.2.1. Pandictyoptera Crampton 1917 (s.l.), или Holopandictyoptera Kluge 2010
(Somobialia Eucaryota Metazoa Monostomata Haemataria Peritoneata Metameria
Gnathopoda Euarthropoda Mandibulata Atelocerata Hexapoda Amyocerata  
Pterygota Metapterygota Neoptera Rhipineoptera Tegminoptera Pandictyoptera)
(рис. 8.4.1–8.4.6)
(рис. 8.4.1, 8.4.2, 8.4.3, 8.4.4, 8.4.5, 8.4.6)

   

Названия, неоднозначно соответствующие по циркумскрипции:  — Pandictyoptera Crampton 1917; NomCirc. — Panisoptera Crampton 1919; — Blattopteroidea Martynov 1924a; — Isopteria Crampton 1938; — Dictuopteroida Kevan 1976; — Oothecariformia Zompro 2005. Название, однозначно соответствующее по циркумскрипции: — Holopandictyoptera Kluge 2010a. По циркумскрипции также соответствует: — «Dictyoptera» sensu Bolivar 1898 (исходно Dictiopteros, в испанском написании) (non Dictyoptera Clairville 1798, nec Dictyoptera Brullé 1832, nec Dictyoptera Dohrn 1866); — «Dictuoptera» sensu Vickery & Kevan 1983 (non Leach 1815a). — таксонам под типифицированными названиями, образованными от родового названия Blatta – Blattidea и др.  Иерархическое название: Mantis/f1=Blatta/g1 [f:1802:270; g:L.1758(gen.193)] (incl. Mylacris, Termes).

Аутапоморфии_______________ ● перфорированный тенториум ● модификация цервикалий ● форма пронотума ● модификация птероторакса ● дополнительные шпоры ● преклавус переднего крыла ● клавус переднего крыла Классификация Рассматриваемые таксоны: 1. †pm. Palaeoblattariae 2. Cryptovipositoria 2.1. Raptoriae 2.2. Oothecophora 2.2.1. pm.Neoblattariae 2.2.2. Isoptera

Ранг. Обычно отряд или надотряд.

Название. В литературе этот таксон, объединяющий богомолов, тараканов и термитов, часто называют «Dictyoptera» или «Dictuoptera», приписывая обоим названиям авторство «Leach 1815». В действительности, в статье Лича (Leach 1815a) под названием Dictuoptera описан отряд, включающий только род Blatta, т.е. соответствующий Neoblattariae (см. ниже), тогда как богомолы и термиты отнесены к другим отрядам. В последующих публикациях того же автора название «Dictuoptera» использовалось в том же написании и в том же значении. Название Dictyoptera (сетчатокрылые) независимо давалось для разных групп насекомых: Dictyoptera Clairville 1798 является синонимом Neuroptera Linnaeus 1758 (парафилетического отряда крылатых насекомых (см. Birostrata: «Название»); Dictyoptera Brullé 1832 – таксон, объединяющий амфибиотических насекомых с неполным превращением, т.е. стрекоз, поденок и веснянок; Dictyoptera Dohrn 1866 является объективным синонимом названия Palaeodictyoptera Goldenberg 1877 и относится к вымершей группе насекомых). Кроме того, название Dictyoptera употреблялось для таксона, объединяющего только тараканов и богомолов и для таксона, включающего только богомолов (см. Raptoriae).

Аутапоморфии Pandictyoptera

● Перфорированный тенториум. Тенториум усложненного строения, т.н. перфорированный (рис. 8.4.1C): передние руки тенториума впереди от их мест слияния с задним тенториальным мостом (см. Amyocerata) расширены и слиты друг с другом, образуя непарную центральную пластинку; между центральной пластинкой и корпотенториумом сохраняется непарное тенториальное отверстие. Центральная пластинка находится позади (вентральнее) пищевода, но впереди (дорсальнее) окологлоточных коннектив [тогда как корпотенториум находится позади (вентральнее) пищевода и окологлоточных коннектив], так что окологлоточные коннективы (соединяющие надглоточный ганглий с подглоточным) проходят сквозь тенториальное отверстие.

Наличие центральной пластинки и тенториального отверстия свойственно всем Raptoriae, Neoblattariae и Isoptera и является уникальной апоморфией Pandictyoptera. Для вымерших Palaeoblattariae строение тенториума неизвестно, так что неясно, является ли этот признак действительно аутапоморфией Pandictyoptera в целом или лишь аутапоморфией Cryptovipositoria.

● Модификация шейных склеритов. Цервикальные склериты (см. Pterygota) имеют характерное строение (рис. 8.4.1D). Каждый из пары цервикальных склеритов разделен на две подвижно сочлененные части – передний цервикальный склерит (сочлененный с головой) и задний цервикальный склерит (сочлененный с переднегрудью); задний цервикальный склерит сильно расширен и выдается вентрально (медиально), так что на вентральной стороне шеи левый и правый задние цервикальные склериты сильно сближены или соприкасаются; у некоторых Raptoriae они слиты. Такое строение цервикальных склеритов достоверно известно для современных Raptoriae, Neoblattariae и Isoptera. Для вымерших Palaeoblattariae строение цервикальных склеритов неизвестно, так что не вполне ясно, является ли это аутапоморфией Pandictyoptera в целом или лишь аутапоморфией Cryptovipositoria; сходство в общей форме переднегруди и головы у Palaeoblattariae и Neoblattariae позволяет предположить, что их цервикальные склериты также сходны.

Такое строение шейных склеритов обеспечивает большую подвижность головы. У тараканов голова в покое может занимать гипогнатное или опистогнатное положение, а при питании поворачиваться прогнатно (рис. 8.4.1D). У богомолов голова особенно подвижна, что позволяет им охотиться из засады и прицеливаться к добыче, сохраняя неподвижность туловища (см. ниже, Raptoriae). 

● Форма пронотума. Пронотум исходно широкий, овальный, с распластанными краями, так что его передний край налегает на голову, задний край налегает на основание крыльев, а боковые края распластаны в стороны в виде широких закругленных паранотумов. Такая форма пронотума характерна для Palaeoblattariae и Neoblattariae (рис. 8.4.1A–B, 8.4.3A). У многих Isoptera и Raptoriae форма пронотума вторично изменена.

● Модификация птероторакса. Птероторакс имеет характерное строение (рис. 8.4.3A). На среднегруди и заднегруди постнотум и фрагмы редуцированы, продольные спинные мышцы сильно утоньшены. В то время как у других насекомых нотум (т.е. передняя часть тергита) и постнотум (т.е. задняя часть тергита) способны сгибаться относительно друг друга под действием мощных продольных спинных мышц, крепящихся к фрагмам (см. Pterygota), у Pandictyoptera этот механизм не развит, и полет осуществляется за счет действия крыловых мышц прямого действия. Плейриты птероторакса более или менее сильно наклонены дорсальной стороной вперед. У всех трех пар ног тазики сильно увеличены, длинные, направлены назад и сближены между собой. Субалярно-коксальная мышца увеличена и служит опускателем крыла прямого действия (см. Pterygota); в связи с этим задний отдел среднего и заднего тазика, вмещающий основание субалярно-коксальной мышцы, увеличен.

● Дополнительные шпоры на ногах. Помимо двух апикальных шпор голени (см. Neoptera), на ногах исходно имеются следующие дополнительные шпоры такого же строения: (1) беспорядочные шпоры на голени, (2) коленная шпора на вершине бедра, (3) вентрально-передний и (4) вентрально-задний ряды шпор на бедре. Все эти шпоры имеются у многих Palaeoblattariae и Neoblattariae (рис. 8.4.1A–B, 8.4.3A, 8.4.4B). У некоторых представителей дополнительные шпоры утрачены; иногда утрачены также первичные вершинные шпоры голени.

● Модификация преклавуса переднего крыла.  

Переднее крыло (служащее надкрыльем – см. Tegminoptera) исходно широкое, с выпуклым передним краем, декостализовано: впадающие в передний край жилки Sc и RA короткие, а RS образует много ветвей, также впадающих в передний край крыла. Такая декостализация переднего крыла характерна для большинства Palaeoblattariae и Neoblattariae (рис. 8.4.1A, 8.4.3A). У Raptoriae, некоторых Neoblattariae и у большинства Isoptera крылья утратили эту черту и вторично костализованы (рис. 8.4.2A).

● Модификация клавуса переднего крыла. На переднем крыле клавальный желоб (см. Neoptera) исходно имеет форму дуги с выпуклостью вперед, а многочисленные жилки клавуса изогнуты дугообразно так, что их вершины сближены или сливаются. Такая форма клавуса характерна для многих Palaeoblattariae, Neoblattariae (рис. 8.4.3A) и Raptoriae (рис. 8.4.2A). Та же форма клавуса сохраняется и у Isoptera, несмотря на то, что клавус сильно уменьшен; у Isoptera-Hemiclidoptera на клавусе сохраняются слабо выраженные жилки характерной формы (рис. 8.4.6A), у Isoptera-Cryptoclidoptera жилкование клавуса утрачено, но сохраняется изогнутая форма клавального желоба (рис. 8.4.6D). У некоторых Neoblattariae клавус утратил характерный облик.

Классификация Pandictyoptera. Филогения Pandictyoptera s.l. (или Holopandictyoptera NomCirc.) представляется следующим образом:

Pandictyoptera s.l., или Holopandictyoptera

1. Вымерший плезиоморфон Palaeoblattariae – древние тараканы

2. Cryptovipositoria (или Pandictyoptera s.str.)

2.1. Raptoriae – богомолы

2.2. Oothecophora

2.2.1. Плезиоморфон Neoblattariae – настоящие тараканы

2.2.2. Isoptera – термиты

Подробнее см. Н.Ю. Клюге 2020. «Систематика насекомых и принципы кладоэндезиса».