X-1.2.1. Birostrata Kluge 2005 – двуклювые сетчатокрылые
(Somobialia Eucaryota Metazoa Monostomata Haemataria Peritoneata Metameria
Gnathopoda Euarthropoda Mandibulata Atelocerata Hexapoda Amyocerata  
Pterygota Metapterygota Neoptera Eumetabola  
Metabola Neuropteroidea Birostrata)
(рис. 10.4.1–10.4.8)
(рис. 10.4.1, 10.4.2, 10.4.3, 10.4.4, 10.4.5, 10.4.6, 10.4.7, 10.4.8)

  

Название, однозначно соответствующее по циркумскрипции: — Euneuropteroidea Krausse & Wolff 1919, s.str.; — Neuropterida Pearce 1936 (non Boudreaux 1979b); — Birostrata Kluge 2005b; NomCirc. По циркумскрипции также соответствует: — «Megaloptera» sensu Burmeister 1839 (non Latreille 1802b, nec 1807); — «Neuroptera» sensu Handlirsch 1903 (non Linnaeus 1758); — «Stegoptera» sensu Banks 1907 (non Dumeril 1805); — «Planipennia» sensu Heymons 1915 (non Planipennes Latreille 1817, nec Planipennia Burmeister 1839); — таксонам под типифицированными названиями, образованными от родовых названий Myrmeleon и Hemerobius: Myrmeleonina, Myrmeleontida, Hemerobiina, Hemerobiites, Hemerobida, Hemerobidae, Hemerobiida, Hemerobiidae, Hemerobiidi, Hemerobiiformes, Hemerobiodea. Иерархическое название: Myrmeleon/f2=Hemerobius/g2 [f:1802; g:L.1758(gen.210)] (sine Raphidia, Chauliodes).

Аутапоморфии_____________________ ● ротовой аппарат личинки ● приспособления для плетения кокона Разнообразие

Ранг. В XX веке – обычно отряд, редко надотряд; в XIX веке – от семейства до отряда.

Название. В современной литературе этот таксон чаще всего называют либо «Neuroptera», либо «Planipennia». Оба эти названия по своим исходным циркумскрипциям не соответствуют данному таксону.

Название Neuroptera Linnaeus 1758 использовалось Линнеем в 10-ом издании «Systema Naturae» (являющемся исходной точкой зоологической номенклатуры – см. I.6.3.1.2). В линнеевской классификации отряд Neuroptera включал роды Libellula (по циркумскрипции соответствует Odonata), Ephemera (соответствует Ephemeroptera), Phryganea (соответствует Trichoptera + Plecoptera + часть Meganeuroptera), Hemerobius (соответствует Birostrata + часть Meganeuroptera + Isoptera + Copeognatha), Panorpa (соответствует Mecaptera) и Raphidia (соответствует Rhaphidioptera). С современной точки зрения Neuroptera является парафилетическим таксоном, предковым для остальных отрядов крылатых насекомых в классификации Линнея (см. I.5.4.2). Позже парафилетический отряд Neuroptera был поделен на ряд более мелких естественных отрядов, одному из которых приписывалось название Neuroptera. Это значит, что многими авторами название Neuroptera использовалось как ранговое (о нецелесообразности использования нетипифицированных названий в качестве ранговых – см. I.6.6.1). MacLeay (1821) обозначил род Libellula в качестве типового для названия Neuroptera. В связи с этим некоторые авторы, подразделяя линнеевских Neuroptera на более дробные отряды, использовали название Neuroptera для отряда, включавшего стрекоз (Libellula). Другие авторы, напротив, использовали и используют название Neuroptera для отрядов различной циркумскрипции, не включающих Libellula.

Название Planipennes Latreille 1817 исходно было дано семейству, по циркумскрипции соответствующему Plecoptera + Isoptera + Copeognatha + Neuropteroidea + Meganeuroptera + Rhaphidioptera + Mecaptera. Таким образом, Planipennes – это младший циркумскриптный синоним названия Stegoptera Dumeril 1805. Название Planipennia Burmeister 1839 исходно было дано трибе, по циркумскрипции соответствующей Birostrata + Meganeuroptera + Rhaphidioptera + Mecaptera.

Название Neuropterida Pearce 1936 применительно к Birostrata малоизвестно, но в современной литературе такое же название часто употребляют в качестве грамматического исправления названия Neuropteroidea Handlirsch 1903.

Название Euneuropteroidea Krausse & Wolff 1919 исходно было дано таксону, включающему, помимо современных Birostrata, различных ископаемых насекомых, известных только по имаго; первоначальный диагноз этого таксона не содержит признаков, характеризующих Birostrata. Так что неясно, действительно ли первоначальная циркумскрипция этого названия соответствует Birostrata.

Аутапоморфии Birostrata

● Ротовой аппарат личинки. У личинки ротовой аппарат парный колюще-сосущий, резко отличается от грызущего ротового аппарата имаго и имеет уникальное строение (рис. 10.4.4, 10.4.5, 10.4.6). Он представляет собой пару направленных вперед колюще-сосущих придатков; каждый из этих придатков образован модифицированной мандибулой и модифицированной максиллярной малой, которые сложены вместе и сцеплены так, что между ними имеется канал.

Мандибула колющая, т.е. утратившая способность грызть; апикально она вытянута в длинный заостренный вырост (он бывает прямым, либо изогнут медиально или дорсально, гладкий или с зубцами и щетинками); на вентральной стороне мандибулы по всей ее длине проходит желоб, образующий дорсальную часть сосательного канала, а латеральнее его – гребень и паз, обеспечивающие сцепку с максиллярной малой (рис. 10.4.5A).

Максилла преобразована следующим образом. В основании максиллы сохранилось кардо (в виде отчлененного склерита на вентральной поверхности головы), а все остальные части максиллы (стипес, лациния, галеа и щупик) слиты вместе и вторично разделены на две части – базистипес и малу. Базистипес (basistipes) образован проксимальной частью исходного стипеса максиллы; он представляет собой склерит на вентральной поверхности головы, сзади сочлененный с кардо, а спереди сочлененный с малой. Максиллярная мала (mala maxillaris) представляет собой цельную выступающую часть максиллы, образовавшуюся в результате полного слияния дистальной части стипеса с лацинией, галеей и щупиком. В основании мала подвижно причленена к базистипесу. Происхождение базистипеса и малы установлено по набору подходящих к ним мышц (рис. 10.4.5C). 

Изучение метаморфоза златоглазок показало, что при превращении личинки в куколку и далее в имаго, бóльшая часть личиночной малы превращается в 5-члениковый куколочно-имагинальный щупик, причем вершине малы соответствует вершина щупика (рис. 10.4.5D, 10.4.6) (Kluge 2005b). Это говорит о том, что основу максиллярной малы у личинки составляет утративший свое расчленение максиллярный щупик. До изучения метаморфоза златоглазок ошибочно предполагали, что у личинок двуклювых сетчатокрылых максиллярная мала образована преимущественно лацинией, а максиллярный щупик утрачен. 

В своей проксимальной части максиллярная мала более или менее вздута. В этом вздутии находятся поперечные мышцы, соединяющие стенку желоба с вентральной стенкой малы (рис. 10.4.5A–B) и служащие для периодического расширения сосательного канала. В этом же вздутии медиальнее мышц находится ядовитая железа; от нее вдоль малы тянется канал, проходящий внутри дорсально-медиальной стенки малы и открывающийся у вершины малы (Gaumont 1976). 

Вентральная сторона мандибулы и дорсальная сторона максиллярной малы плотно прилегают друг другу, так что между ними получается сосательный канал. Латеральнее канала пазы и гребни мандибулы и малы сцепляются в виде особого замка (рис. 10.4.5A), так что мандибула и максиллярная мала образуют единый подвижно причлененный колюще-сосущий придаток, на вершине которого открывается сосательный канал.

Ротовое отверстие между колюще-сосущими придатками у личинки первого возраста отсутствует, будучи затянуто мембраной – продолжением внешнего покрова головы (Witkombe 1925); у личинок последующих возрастов ротовое отверстие не затянуто мембраной и имеет вид поперечной щели, но плотно закрыто и не функционирует, так что пища попадает в ротовую полость только с боков, по каналам колюще-сосущих придатков.

Личинки большинства Birostrata хищные и используют свой ротовой аппарат для прокалывания и высасывания насекомых и других мелких животных; личинки Sisyridae паразитируют на пресноводных губках и высасывают их клетки; личинки Ithonidae и Polystoechotidae обитают в почве, имеют укороченные ротовые придатки и, возможно, не хищничают.

В отличие от личинок, у имаго сохраняется ротовой аппарат обычного грызущего типа: имеется отчлененная верхняя губа, мандибулы грызущего типа (в редких случаях редуцированы), максиллы с 5-члениковым щупиком, и нижняя губа с 3-члениковыми щупиками (реже 2-члениковыми). Имаго разных видов питаются либо насекомыми и/или пыльцой цветов, либо только нектаром, либо совсем не питаются. При линьке с личинки на куколку ротовой аппарат сильно видоизменяется, что сопровождается более интенсивным лизисом и последующим ростом ротовых частей, чем у Rhaphidioptera и Meganeuroptera; помимо прочего, происходит замена мандибулярных мышц.

Ротовой аппарат личинок Birostrata является уникальным. Несколько сходный ротовой аппарат независимо возник у личинок некоторых неродственных друг другу жуков, в частности у плавунцов (Dytiscidae): в этом случае каждая мандибула имеет канал и служит парным колюще-сосущим придатком, так что внешне и по функциям напоминает колюще-сосущий придаток личинок Birostrata; в отличие от личинок Birostrata, у этих личинок жуков максилла не участвует в образовании колюще-сосущего придатка и имеет обычный членистый щупик.

● Приспособления для плетения кокона. Перед окуклением личинка плетет кокон (рис. 10.4.3С) при помощи модифицированной вершины брюшка; кокон состоит из шелка, вырабатываемого мальпигиевыми сосудами и выделяемого из анального отверстия. 

В связи с питанием только жидкой пищей у личинки кишечник замкнут: задняя кишка (эктодермальная – см. Haemataria) не используется для проведения пищи или экскрементов; ее участок, открывающийся наружу анальным отверстием, преобразован в резервуар для шелка, выделяемого мальпигиевыми сосудами.

У личинки некоторые из мальпигиевых сосудов своими дистальными концами соединены с задней кишкой и врастают в ее эпителий (но, как и все мальпигиевы сосуды, оканчиваются слепо и не открываются здесь в полость кишки – см. Atelocerata). Мальпигиевы сосуды личинки способны вырабатывать шелк; иногда его вырабатывают только сосуды, соединенные с задней кишкой, иногда – все сосуды, в том числе и оканчивающиеся свободно (Withycombe 1925). Из полостей тех мальпигиевых сосудов, концы которых соединены с задней кишкой, шелк, диффундируя сквозь сросшиеся эпителии сосуда и кишки, попадает в полость задней кишки. 

У личинки IX–X уромеры узкие (рис. 10.4.4) и обычно служат непарной анальной подталкивательной ножкой, оканчивающейся пигоподом (см. Metabola); лишь у личинок муравьиных львов (Myrmeleontidae) IX–X уромеры почти постоянно втянуты в предыдущие и не используются при передвижении; во всех случаях эти узкие подвижные сегменты используются для плетения кокона.

Разнообразие Birostrata. Личинки большинства Birostrata обитают на суше, лишь личинки Sisyridae, Nevrorthidae и Osmylidae перешли к водному и полуводному образу жизни. Личинки большинства Birostrata имеют вполне развитые ноги с одночлениковой лапкой и двумя коготками; при передвижении, помимо ног, они пользуются пигоподом (рис. 10.4.1). Лишь в некоторых таксонах в составе Birostrata личиночные ноги имеют упрощенное строение или утрачены. На всех ногах у личинок Ithonidae и на задних ногах личинок муравьиных львов (Myrmeleontidae) лапка слита с голенью (рис. 10.4.8), что связано с их копательной специализацией: личинки Ithonidae обитают в почве, а личинки многих муравьиных львов делают ловчие воронки в песке, закапываясь в песок задом наперед при помощи задних ног. У водных личинок Sisyridae на каждой ноге имеется лишь один коготок. У Manispidae личинки II и III возрастов утратили ноги, что связано с их адаптацией к паразитизму.

Длина тела от 1,5 мм (у некоторых Coniopterygidae) до 80 мм (у некоторых Myrmeleontidae).

Около 6 000 видов (Zhang 2011); всесветно.    

Подробнее см. Н.Ю. Клюге 2020. «Систематика насекомых и принципы кладоэндезиса».