КРАТКАЯ СИСТЕМАТИКА НАСЕКОМЫХ |
|||||||
fg |
X-1.2. Neuropteroidea Handlirsch 1903 – сетчатокрылообразные
(Somobialia
Eucaryota Metazoa Monostomata
Haemataria Peritoneata
Metameria
Gnathopoda Euarthropoda
Mandibulata Atelocerata
Hexapoda Amyocerata
Pterygota
Metapterygota Neoptera
Eumetabola
Metabola Neuropteroidea)
(рис. 10.4.1–10.6.6)
Названия, однозначно соответствующее по циркумскрипции: — Neuropteroidea Handlirsch 1903; NomCirc. — Neuropteroida Müller 1963. По циркумскрипции также соответствует: — «Neuroptera» sensu Brauer 1885 (non Linnaeus 1758); — «Neuropterida» sensu Boudreaux 1979b (non Pearce 1936); — таксонам под типифицированными названиями, образованными от родовых названий Myrmeleon и Hemerobius: Myrmeleontidea и др. Иерархическое название: Myrmeleon/f1=Hemerobius/g1 [f:1802; g:L.1758(gen.210)] (incl. Raphidia, Chauliodes). |
|
Ранг. Обычно надотряд; в первой половине XX века – часто отряд.
Аутапоморфии Neuropteroidea
● Дорсальный дивертикул стомодеума. У имаго (но не у личинки) стомодеум (выстланный кутикулой) имеет дорсальный дивертикул и своеобразное строение провентрикулюса (рис. 10.4.3A–B). Дивертикул отходит от дорсальной стенки в задней части стомодеума непосредственно впереди провентрикулюса, направлен назад и лежит над средней кишкой; растягиваясь, он образует резервуар, который может занимать значительную часть брюшка. Резервуар бывает наполнен воздухом или непереваренной пищей, в частности пыльцой или спорами (Гринфельд 1962). Различные виды питаются либо насекомыми, либо пыльцой и спорами растений, либо тем и другим, либо не питаются.
Провентрикулюс может иметь 8 дуговидных склеритов, так что по форме напоминает 8-лепестковый цветок с лепестками, направленными вперед (рис. 10.4.3A–B); такое строение провентрикулюса встречается у Rhaphidioptera и Birostrata, но у некоторых Birostrata и у Meganeuroptera склеротизация провентрикулюса отсутствует.
У личинок дивертикула нет, а провентрикулюс может нести вооружение иное, чем у имаго.
У других насекомых пищевые резервуары, если имеются, занимают не дорсальное, а вентральное положение; склеротизация провентрикулюса, если имеется, иная.
● Особенности крыльев. Исходно переднее крыло имеет следующие черты строения (рис. 10.4.1): передний край выпуклый в проксимальной части, так что костальное поле расширено в этом месте и постепенно сужается к вершине, укреплено многими поперечными жилками; Sc не впадает в передний край крыла, а идет параллельно RA до вершины крыла, где либо сливается с RA, либо изгибается вместе с ней назад параллельно краю вершины крыла. Ветви RS обычно отходят гребенчато назад либо от общего ствола RS (у Eumegaloptera и части Birostrata), либо непосредственно от RA (у части Birostrata).
У некоторых Neuropteroidea эти особенности частично или полностью утрачены.
В остальных отношениях крылья либо сохраняют плезиоморфные черты, либо различаются у разных Neuropteroidea. У всех Neuropteroidea отсутствуют какие-либо приспособления для сцепки заднего крыла с передним; у большинства Neuropteroidea крыловой аппарат бимоторный, но у некоторых переднемоторный. У подавляющего большинства Neuropteroidea крылья развиты и пригодны для полета, лишь самки некоторых видов короткокрылые или бескрылые.
● Модификация яйцеклада. Яйцеклад (исходно состоящий из трех пар створок – см. Amyocerata) преобразован следующим образом. Пара створок, принадлежащих IX уромеру (далее называемая задними створками яйцеклада), имеет многочисленные внутренние мышцы, расположенные в разных направлениях (рис. 10.5.4B); эти мышцы не встречаются в яйцекладах других насекомых и являются новообразованием. Каждая из сворок этой пары представляет собой полностью сросшиеся унистилигер и кинетапофиз IX уромера. О том, что в состав задней сворки, помимо унистилигера, вошел кинетапофиз, свидетельствует то, что у верблюдок сохраняется пара олистетеров, сцепляющих задние створки со слившимися между собой VIII кинетапофизами (рис. 10.5.4B). На латеральной стороне IX уромера от тергита в вентральном направлении тянется склерит, заканчивающийся острием; к его острию примыкает склерит, тянущийся вдоль латеральной стороны задней створки яйцеклада. Благодаря такому соприкосновению склеритов в одной точке задняя сворка яйцеклада способна поворачиваться, а мышцы, идущие к ней от тергита позади и впереди от точки соприкосновения склеритов, работают как антагонисты (рис. 10.5.4A). Яйца проводятся по каналу между парой задних створок яйцеклада.
Яйцеклад может быть длинным, далеко выступающим за вершину брюшка; в этом случае он в покое загнут дорсально, а благодаря внутренним мышцам унистилигеров может выпрямляться и изгибаться (рис. 10.5.1, 10.4.1). У других Neuropteroidea яйцеклад короткий, толстый и мясистый, не выступает или незначительно выступает за вершину брюшка.
Признак Neuropteroidea неясного филогенетического значения
● Pupa dectica. Куколка с функционирующими мандибулами – «pupa dectica»; мандибулы куколки подвижные, склеротизованные и используются для выхода из укрытия. Однако, несмотря на сходство куколок, их метаморфоз сильно различается: у Birostrata при превращении личинки в куколку мандибулы теряют подвижность, а потом заново ее приобретают (рис. 10.4.6A–C), т.е. куколка относится к типу «pupa neodectica». В отличие о них, у Rhaphidioptera и Meganeuroptera мандибулы остаются подвижными на протяжении всего превращения из личинки в куколку и далее в имаго (рис. 10.6.3), т.е. куколка отностится к типу «pupa larvodectica». Куколки Rhaphidioptera и некоторых Birostrata в фазе фаратного имаго пользуются не только мандибулами, но и ногами – т.е. относятся к типу «pupa neogressibilis» (рис. 10.4.3D–E, 10.5.3E).
Neuropteroidea делятся на Birostrata, Rhaphidioptera и Meganeuroptera.
Neuropteroidea – сетчатокрылообразные
1. Birostrata – двухоботные сетчатокрылые
3. Meganeuroptera – вислокрылки
Подробнее см. Н.Ю. Клюге 2020. «Систематика насекомых и принципы кладоэндезиса».