X-1.2.2. Rhaphidioptera Navás 1916 – верблюдки
(Somobialia Eucaryota Metazoa Monostomata Haemataria Peritoneata Metameria
Gnathopoda Euarthropoda Mandibulata Atelocerata Hexapoda Amyocerata  
Pterygota Metapterygota Neoptera Eumetabola  
Metabola Neuropteroidea Rhaphidioptera)
(рис. 10.5.1–10.5.4)
(рис. 10.5.1, 10.5.2, 10.5.3, 10.5.4)

  

Названия, однозначно соответствующие по циркумскрипции: — Tetramera Billberg 1820 (non Tetramera Dumeril 1805); — Aponeuroptera Crampton 1916a; — Rhaphidioptera Navás 1916; NomCirc. — Raphidioptera Martynov 1938. По циркумскрипции также соответствует таксонам под типифицированными названиями, образованными от родового названия Raphidia, или Rhaphidia: Raphidinae, Raphidides, Raphidiades, Raphidiacea, Raphidites, Raphidiidae, Raphididae, Raphidiina, Raphidiides, Raphidioidea, Raphidiinae, Rhaphidina, Rhaphidiinae, Rhaphidiidea, Rhaphidiodea и др.  Иерархическое название: Raphidia/fg1 [f:1810; g:L.1758(gen.212)] (incl. Inocellia).

Характеристика_____________   модификация головы   модификация переднегруди   жилкование крыльев   строение яйцеклада   форма тела личинки   коготки куколки

Ранг. В XX веке – обычно отряд или подотряд; в XVIII–XIX веках – обычно от рода до семейства.

Характеристика Rhaphidioptera

В отличие от большинства насекомых с полным превращением, у которых в строении личинок и имаго нет ничего общего кроме общих признаков Hexapoda, у верблюдок личинки и имаго имеют некоторые общие черты в строении головы и переднегруди.

Модификация головы. Голова имеет следующие особенности, единые у личинки, у куколки и у имаго (рис. 10.5.1, 10.5.2, 10.5.3A). Голова прогнатная, головная капсула удлинена; вентральная поверхность головы между основанием нижней губы и шейной мембраной склеротизована, так что представляет собой гулу (gula) – вентральную стенку головной капсулы. В результате этого все ротовые придатки – мандибулы, максиллы и нижняя губа – крепятся на одном уровне, на переднем крае вытянутой головной капсулы. Задние тенториальные ямки (исходно находящиеся между основаниями максилл и нижней губы – см. Amyocerata) смещены вперед и находятся по бокам гулы; отходящие от этих ямок задние руки тенториума вестигиальные, не срастаются внутри головы и не образуют тенториального моста. Мышцы, идущие от максилл к головной капсуле (кардо-краниальная и лацинио-краниальная – см. Hexapoda) идут от максиллы прямо назад и крепятся к той части головной капсулы, которая смещена на вентральную сторону; мышцы, исходно идущие от максилл и нижней губы к тенториуму, крепятся к задним тенториальным ямкам; таким образом все мышцы, идущие от максилл и нижней губы в голову, идут почти параллельно вдоль вентральной стороны головы (рис. 10.5.3A). При превращении личинки в куколку и затем в имаго мышцы головы не дегенерируют, так что на всех этапах метаморфоза сохраняются действующие мышцы, идущие от оснований мандибул, максилл и нижней губы к головной капсуле. В то же время строение максилл у личинки и имаго существенно различается, и при превращении личинки в куколку и далее в имаго внутримаксиллярные мышцы проходят через стадию дегенерации. У личинки, куколки и имаго максиллярный щупик сохраняет 5 члеников, а лабиальный щупик – 3 членика (см. Hexapoda). 

При линьке личинки на следующий возраст (т.е. при каждой личиночно-личиночной и при личиночно-куколочной линьке) головная капсула трескается по сложному шву, который, помимо пары передних дорсальных ветвей и непарного дорсального шва (см. Hexapoda) включает пару возвратных швов, отделяющих гулу от головной капсулы. 

Личинки и имаго всех видов верблюдок – хищники; удлиненная прогнатная форма головы с ротовыми придатками, вынесенными вперед, способствует ловле добычи. Личинки питаются скрытоживущими насекомыми (личинками короедов и др.), имаго питаются открытоживущими насекомыми (тлями и др.).

Модификация переднегруди. На всех стадиях развития переднегрудь удлинена впереди от оснований передних ног; строение этой удлиненной части различается у личинок и имаго.

У имаго и у куколки латеральные цервикальные склериты [см. Pterygota (2)] вошли в состав переднегруди: они неподвижно соединены со стерноплейритом переднегруди, удлинены и направлены вперед так, что выглядят продолжением стерноплейрита; пронотум вытянут вперед, а его латеральные края образуют лопасти, загнутые вентрально и облегающие стерноплейрит и цервикальные склериты с боков и отчасти вентрально (рис. 10.5.1). Благодаря этому переднегрудь имеет почти цилиндрическую форму, сильно удлинена вперед, и голова смещена далеко вперед от оснований передних ног.

У личинки переднегрудь также удлинена впереди оснований ног, но сохраняет подвижное соединение с цервикальными склеритами, сросшимися в непарное вентральное полукольцо (рис. 10.5.2A).

Строение яйцеклада. Яйцеклад (сворки которого вмещают внутренние мышцы и несут пару латеральных склеритов – см. Neuropteroidea) всегда длинный и тонкий (рис. 10.5.1, 10.5.4). Унитилигеры и кинетапофизы IX уромера полностью слиты между собой до самой вершины без следов границы между ними, образуя цельную дорсальную створку яйцеклада. Каждая из двух латеральных стенок этой створки представляют собой унистилигер, сросшийся с кинетапофизом, а дорсальная стенка представляет собой мембрану, соединяющую пару унистилигеров. Полость для проведения яиц, ограниченная дорсальной стенкой и парой латеральных стенок, на вентральной стороне открывается продольной щелью, тянущейся по всей длине яйцеклада. VIII кинетапофизы полностью слиты между собой, образуя непарную вентральную створку яйцеклада, которая почти такая же длинная, как дорсальная створка, но во много раз тоньше ее. Вентральная створка вкладывается в продольную щель между стенками дорсальной створки и сцепляется с ними парой олистетеров, замыкая собой яйцевой канал вентрально (рис. 10.5.4).

У куколки яйцеклад неподвижный, загнут дорсально и вперед; он такой же длинный как у имаго, и его вентральная створка также вложена в дорсальную, но не сцеплена с ней олистетерами (рис. 10.5.2B).

Форма тела личинки. Личинки всех видов имеют сходное строение (рис. 10.5.2A): тело удлиненное; голова и все три сегмента груди узкие, соединены очень подвижно (о строении головы и переднегруди – см. выше); ноги небольшие, вполне развиты, с одночлениковой лапкой и двумя коготками; брюшко веретеновидное, утолщено к середине; вершина брюшка узкая, подвижная, несет непарный пигопод (см. Metabola). Личинка держится в скважинах под корой мертвых деревьев или в подстилке; предпочитает тесные пространства, где толстое брюшко касается стен, а узкая грудь и голова способны маневрировать; может быстро передвигаться как вперед, так и назад. 

Личинки верблюдок питаются преимущественно личинками и куколками скрытоживущих насекомых. Личинка развивается долго, от одного до нескольких лет; число личиночных возрастов неопределенное, от 10 до 15 или более (Aspöck et al. 1991)

Коготки куколки. Куколка (типа «pupa larvodectica» – см. выше) имеет вполне отчлененные острые коготки, сходные с имагинальными; перед линькой на имаго имагинальные коготки находятся внутри кутикулярных куколочных коготков, так что обладают подвижностью (рис. 10.5.3E); благодаря этому фаратное имаго ходит на ногах, пользуясь коготками. В этом отношении куколка Rhaphidioptera отличается от других куколок типа «pupa neogressibilis» – Trichoptera и Birostrata, у которых куколочные коготки неподвижны и лишь снабжены крючками (рис. 10.4.3E, 10.15.4C). В то же время при линьке с личинки на куколку у Rhaphidioptera происходит такой же полный лизис ножных мышц, как и у большинства других насекомых с полным превращением, и в начале куколочного развития ее ноги неподвижны. Куколка с самого начала своего развития имеет очень подвижное туловище, необычную для куколок подвижность ротовых придатков и обычную для куколок неподвижность ног (в отличие от Meganeuroptera); у фаратного имаго ноги вполне подвижны и сходны с имагинальными в большей степени, чем у всех остальных Metabola. Вероятно, такая подвижность ног у фаратного имаго вторична и является приспособлением к выходу из укрытия, в котором покоится пронимфа и куколка, на открытое пространство, в котором обитает имаго – т.е. куколка относится к типу «pupa neogressibilis».

Длина переднего крыла 7–15 мм.

Более 250 видов (Zhang 2011); только Голарктика (преобладают в Палеарктике).

Подробнее см. Н.Ю. Клюге 2020. «Систематика насекомых и принципы кладоэндезиса».