VII-1.2. Metapterygota Börner 1909
(Somobialia Eucaryota Metazoa Monostomata Haemataria Peritoneata Metameria
Gnathopoda Euarthropoda Mandibulata Atelocerata Hexapoda Amyocerata  
Pterygota Metapterygota)

Ранг. Обычно промежуточный ранг между подклассом и надотрядом.

Аутапоморфии Metapterygota

● Одна крылатая стадия. Имеется лишь одна крылатая стадия  – имаго, т.е. линька, при которой появляются действующие крылья, является последней линькой в цикле развития. Этим Metapterygota отличаются от Ephemeroptera, у которых имеются две крылатые стадии (неполовозрелое субимаго и половозрелое имаго), и крылья окончательного размера появляются при предпоследней линьке (ср.: Ephemeroptera). Поскольку у Metapterygota половозрелая стадия наступает в результате последней линьки и является окончательной (т.е. имагинальной), применительно к Metapterygota понятия «имаго», «крылатая стадия» и «половозрелая стадия» совпадают.

Правомерно задать вопрос, который из двух типов развития – с одним крылатым возрастом (у Metapterygota) или с двумя крылатыми возрастами (у Ephemeroptera) является апоморфией, а который –  плезиоморфией? Для ответа на вопрос о полярности признака следует обратиться к внешней группе (см. I.4.1.2). Однако в данном случае во внешней группе не встречается того, ни другого состояния, поскольку ни у каких животных, кроме Metapterygota и Ephemeroptera, нет крылатых возрастов. О полярности этого признака мы можем судить только по косвенным данным: развитие с двумя крылатыми возрастами, разделенными линькой, менее выгодно, чем развитие с одним крылатым возрастом; поэтому в ходе эволюции поденок многократно происходила частичная утрата линьки с субимаго на имаго (см. Ephemeroptera); из этого можно сделать вывод, что наличие двух крылатых стадий – реликтовый признак, доставшийся поденкам от общего предка Pterygota. 

● Модификация мандибул. Основание мандибулы укорочено, так что задний (латеральный) мыщелок приближен к переднему (медиальному) мыщелку и находится позади него, благодаря чему мандибулы двигаются почти точно навстречу друг другу (рис. 7.3.1A, E, 7.3.3A–B, 9.2.4D). По этому признаку Metapterygota отличаются от других Mandibulata – поденок, первичнобескрылых насекомых, многоножек и ракообразных, у которых мандибула сохраняет протяженное основание с далеко отставленным назад задним мыщелком (рис. 6.7.1A, C, 7.2.1A, 7.2.3C–E).

● Утрата суперлингв. Суперлингвы (см. Mandibulata) полностью утрачены. Неуникальная апоморфия: среди Hexapoda суперлингвы также отсутствуют у Zygentoma и Protura и несколько раз редуцировались у некоторых крайне специализированных хищных личинок поденок.

● Модификации каудалий. Строение каудалий упрощено: парацерк всегда отсутствует, основания церков расставлены, бази-базальные мышцы отсутствуют (см. Amyocerata). Могут сохраняться лишь парные церки и мышцы, идущие к основаниям церков от X тергита брюшка (у Odonata, Idioprothoraca, Rhipineoptera и Zoraptera) (рис. 7.3.1C–D, 9.1.2D). У Acercaria и Metabola церки и их мышцы также утрачены.

Уникальная апоморфия: в отличие от Metapterygota, у всех Triplura и Ephemeroptera сохраняются все три каудалии; у некоторых поденок парацерк сильно уменьшен, но и в этом случае церки остаются соединенными с ним и соответственно сближены друг с другом, а в основаниях всех трех каудалий сохраняются бази-базальные мышцы.

Принято считать, что независимо от Metapterygota парацерк утрачен у двухвосток; однако в действительности имеющаяся у двухвосток пара хвостовых придатков (псевдокаудалий) не гомологична церкам (ср.: Diplura).

● Утрата тергалий. У всех стадий развития на брюшке отсутствуют какие-либо придатки, гомологичные тергалиям (предположительно тергалии являются сериальными гомологами крыльев и имеются на брюшке только у личинок поденок – см. Pterygota и Ephemeroptera). 

У водных личинок некоторых представителей Metapterygota бывают развиты придатки того или иного строения, служащие трахейными жабрами; некоторые из таких придатков расположены по бокам брюшка, и их иногда принимают за гомологи тергалий (которые тоже часто служат трахейными жабрами). Внешнее сходство с тергалиями имеют подвижные придатки личинок вислокрылок ( рис. 10.6.2A, 10.6.6A) и некоторых представителей Odonata (рис. 7.3.1A), Plecoptera, Birostrata, Eleuerata, Trichoptera (рис. 10.15.1С), Lepidoptera и Diptera; в действительности эти придатки являются не тергалиями, а придыхальцевыми трахейными жабрами, возникшими независимо у разных водных насекомых (см. Hexapoda).

Metapterygota делятся на Odonata и Neoptera.

Metapterygota

1. Odonata – стрекозы

2. Neoptera – новокрылые

2.1. Idioprothoraca

2.1.1. Embioptera – эмбии

2.1.2. Notoptera – гриллоблаттиды

2.2. Rhipineoptera

2.2.1. Plecoptera – веснянки

2.2.2. Tegminoptera – прямокрылообразные

2.3. Eumetabola

2.3.1. Parametabola . . . 

2.3.2. Metabola – насекомые с полным превращением . . .

Подробнее см. Н.Ю. Клюге 2020. «Систематика насекомых и принципы кладоэндезиса».