VIII-1.2.1. Plecoptera Burmeister 1839 – веснянки
(Somobialia Eucaryota Metazoa Monostomata Haemataria Peritoneata Metameria
Gnathopoda Euarthropoda Mandibulata Atelocerata Hexapoda Amyocerata  
Pterygota Metapterygota Neoptera Rhipineoptera Plecoptera)
(рис. 8.3.1–8.3.3)
(рис. 8.3.1, 8.3.2, 8.3.3)

  

Названия, однозначно соответствующие по циркумскрипции: — Plecoptera Burmeister 1839; NomCirc. — Perloptera Krausse & Wolff 1919; — Plecopterida Pearce 1936; — Pleconeoptera Kukalova-Peck & Peck 1993. По циркумскрипции соответствует таксонам под родовым названием Perla (sensu Geoffroy 1764) и производными типифицированными названиями: Perlariae, Perlarinia, Perlarides, Perlides, Perlites, Perlina, Perlidae, Perlinae, Perlidi, Perloidea, Perlaria, Perlida. Иерархическое название: Perla/fg1 [f:1802; g:1762] (incl. Nemoura).

Характеристика__WW_________     метаморфоз     локомоция личинок     питание и ротовой аппарат     жабры лисинок     половой диморфизм крыльев     трехчлениковые лапки     жилкование крыльев     анальный веер     редукция яйцеклада     разнообразие церков Геологический возраст Состав и распространение

Ранг. В XX веке – отряд или надотряд; в XIX веке – обычно от семейства до отряда; в XVIII веке – род.

Характеристика Plecoptera

Метаморфоз. Личинки и имаго адаптированы к обитанию в разных средах: имаго сохраняют наземный образ жизни и дышат воздухом, а личинки обитают в пресных водоемах и дышат растворенным в воде кислородом. Помимо веснянок, подобный амфибиотический образ жизни свойственен только поденкам (Ephemeroptera), стрекозам (Odonata) и некоторым насекомым с полным превращениям (Metabola); у них обитание личинок и имаго в разных средах связано с глубокими морфологическими различиями между личинками и имаго, во многих случаях с потерей эволюционной корреляции между личиночными и имагинальными признаками (ср.: Ephemeroptera, Odonata и Metabola). В отличие от них, у веснянок морфологические различия между личинками и имаго минимальны (рис. 8.3.1 и 8.3.2A): помимо общих для Pterygota различий в строении груди и отсутствия у личинки развитых гениталий, общими для всех веснянок различиями между личинками и имаго являются только различие в строении претарсуса: у имаго между двумя коготками имеется пузыревидный аролий, тогда как у личинки его нет. Другие различия, если имеются, присущи лишь отдельным таксонам веснянок и не являются исходными для Plecoptera. Несмотря на обитание в разных средах, личинки и имаго изначально имеют одинаковый ротовой аппарат и питаются одинаковой пищей; лишь у Systellognatha имаго утратили способность питаться (см. ниже).

Личинки большинства видов приспособлены к обитанию в быстрых водотоках с высоким содержанием кислорода (преимущественно горных и предгорных ручьях и реках), и лишь немногие виды обитают в медленных равнинных реках. В связи с подводным образом жизни у личинок трахеостии в значительной части нефункционирующие (но при каждой линьке старая кутикула трахей выходит через все 10 пар трахеостий – см. Hexapoda); тем не менее грудные и передние пары брюшных трахеостий могут функционировать как дыхальца. Благодаря этому для линьки на имаго личинка способна выйти из воды; иногда личинка проходит значительное расстояние по суше, прежде чем полинять на имаго. Личинки некоторых видов имеют жабры в виде тонкостенных выростов на тех или иных частях тела (см. ниже).

Число личиночных возрастов большое и неопределенное, от 10 до 22 (Stewart & Stark 1993).

Локомоция личинок. Личинки веснянок ведут донный образ жизни и по большей части передвигается с помощью ног. Но если личинка веснянки оказывается вынужденной плыть, она всегда изгибается в латеральном направлении, двигая брюшком из стороны в сторону. Поскольку личинки большинства веснянок уплощены дорсовентрально, такие движения оказываются наименее эффективными для плавания. Сходные движения присущи личинкам равнокрылых стрекоз; в отличие от веснянок, у этих стрекоз латеральные движения  оказываются эффективными благодаря наличию плоских хвостовых жабр. По способу плавания личинки веснянок резко отличаются от личинок поденок, для которых характерны дорсовентральные плавательные движения брюшком (ср.: Ephemeroptera). 

У некоторых личинок веснянок имеются ряды или поля длинных, густо расположенных щетинок на туловище, ногах и/или церках. Эти щетинки не делают плавательные движения личинки более эффективными, но могут иметь иное гидродинамическое значение, т.к. способствуют прижиманию личинки к субстрату в быстром потоке. У имаго тех же видов этих щетинок нет. Такие щетинки, свойственные только стадии личинки, присущи лишь отдельным таксонам веснянок и не входят в общий план строения Plecoptera. В немногих таксонах веснянок личинки приобрели особую форму тела, отличную от имагинальной.

Питание и ротовой аппарат у личинок и имаго. Из учебника в учебник кочует ошибочное утверждение, что отряд Plecoptera характеризуются афагией и редукцией ротового аппарата у имаго. В действительности у большинства веснянок ротовой аппарат личинок и имаго одинакового примитивного строения и используется для питания детритом и водорослями. Ротовые части всегда обычного грызущего типа (см. Hexapoda и Rhipineoptera): имеются верхняя губа, грызущие мандибулы, максиллы с галеей, лацинией и 5-члениковым (редко 4-члениковым) щупиком, гипофаринкс и нижняя губа с глоссами, параглоссами и 3-члениковыми щупиками. Лишь в таксоне Systellognatha Enderlein 1909 личиночные ротовые части модифицированы для хищничества, а имагинальные не функционируют и могут быть уменьшены.

Жабры личинок. Личинки многих видов имеют жабры – мягкие кустистые, либо нитевидные выросты на различных участках тела – на нижней губе, шее или груди, на ногах (рис. 8.3.2A), по бокам брюшка или на вершине брюшка (рис. 8.3.3). Жабры, расположенные на разных частях тела, явно не гомологичны друг другу. У многих веснянок никаких жабр нет вообще; в том числе жабры не обнаружены и у ископаемых палеозойских и мезозойских веснянок. По всей видимости, жабры возникали независимо в отдельных таксонах веснянок, и их наличие не входит в исходный план строения Plecoptera.

Хотя все взрослые веснянки обитают на суше и имеют функционирующие дыхальца, у некоторых видов на стадии имаго сохраняются жабры, соответствующие личиночным и не резорбирующиеся при метаморфозе.

Половой диморфизм в развитии крыльев. У разных видов веснянок встречается такой половой диморфизм, при котором самцы короткокрылые или бескрылые, а самки имеют вполне развитые крылья. Это связано с тем, что оплодотворенные самки должны для откладки яиц лететь вверх по течению, чтобы компенсировать постоянный снос личинок вниз по течению. У большинства других насекомых тенденцию к редукции крыльев имеют не самцы, а самки. У многих веснянок полового диморфизма в строении крыльев нет, и оба пола бывают полнокрылыми, короткокрылыми или бескрылыми.

Трехчлениковые лапки. Лапки (исходно пятичлениковые – см. Amyocerata) у имаго и личинок 3-члениковые (рис. 8.3.1A, 8.3.2A). При этом неизвестно, какие из исходных пяти члеников слились или исчезли, поскольку ни у каких веснянок нет следов двух утраченных члеников. 

Жилкование крыльев. На переднем крыле частые поперечные жилки обычно имеются в двух соседних полях – между продольными жилками M и Cu₁ и между Cu₁ и Cu₂, что придает переднему крылу веснянок характерный вид (рис. 8.3.1). В отличие от поперечных, продольные жилки преклавальной области имеют обычное расположение. На переднем крыле RS отходит от RA, а на заднем крыле – от M; в остальном расположение преклавальных продольных жилок на передних и задних крыльях сходно (рис. 8.3.1, 8.3.2D–E).

Анальный веер. Анальный веер (имеющийся на заднем крыле – см. Rhipineoptera) отличается по строению от анального веера Tegminoptera тем, что число его складок всегда равно трем и может не соответствовать числу веерообразно расходящихся жилок, которое различается у разных веснянок; инверталярная складка проходит не между жилками, а пересекает жилку V₁ (рис. 8.3.1A–B). У некоторых веснянок анальный веер подвергся редукции или совсем утрачен. Однако во всех случаях сохраняется в той или иной мере выраженное различие переднего и заднего крыла, характерное для Rhipineoptera: жилки Cu₂ и Pcu (т.е. жилки, обрамляющие клавальный желоб и ограничивающие анальный веер спереди) на заднем крыле более длинные и прямые, чем на переднем (рис. 8.3.2D –E).

Редукция яйцеклада. У самок всех веснянок первичный яйцеклад (см. Amyocerata) утрачен, но строение вентральных стенок VIII и IX уромеров, образовавшихся на месте утраченных створок яйцеклада, различается самок разных видов; иногда на VIII уромере сохраняются вестигии кинетапофизов (рис. 8.3.1A).

Большинство веснянок откладывают яйца в полете, сбрасывая яйцевую массу в воду, либо смывают яйца в потоке. 

Разнообразие церков. Церки (только парные – см. Metapterygota) у личинки и имаго часто длинные, многочлениковые; у личинок церки всегда многочлениковые, но у имаго многих Euholognatha церки короткие, одночлениковые, у самцов превращены в специализированные хватательные придатки копулятивного аппарата. Высказывалось ошибочное утверждение, что у Plecoptera, помимо пары церков, бывает развит непарный парацерк, что рассматривалось как симплезиоморфия Plecoptera и Ephemeroptera (Illies 1960b). При этом за парацерк ошибочно принимали один (медиальный) из пяти или семи жаберных отростков, имеющихся на конце брюшка у личинок Austroperlidae (рис. 8.3.3).

Длина тела 3–40 мм.

Геологический возраст. Ранняя пермь – ныне (рис. 2.2). Наиболее древние веснянки известны из ранней перми Урала; начиная с поздней перми веснянки известны и из Северного, и из Южного полушарий (Синиченкова 1987). Пермские представители Plecoptera известны как по взрослым насекомым, так и по личинкам; в их внешнем строении, доступном для изучения, не обнаружены признаки, которые бы не укладывались в характеристику Plecoptera, составленную по современным представителям.

Состав и распространение. Около 4000 видов (Zhang 2011); во всех частях света, преимущественно в умеренных широтах, т.е. в Голарктике и Нотогее.

Подробнее см. Н.Ю. Клюге 2020. «Систематика насекомых и принципы кладоэндезиса».