Глава VIII. СИСТЕМАТИКА NEOPTERA: ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА И ОРТОПТЕРОИДНЫЕ

VIII-1. Neoptera Martynov 1923 – новокрылые
(Somobialia Eucaryota Metazoa Monostomata Haemataria Peritoneata Metameria
Gnathopoda Euarthropoda Mandibulata Atelocerata Hexapoda Amyocerata  
Pterygota Metapterygota Neoptera)
(рис. 8.1–10.16.2)

Ранг. Обычно от инфракласса (или отдела) до подкласса.

Аутапоморфия Neoptera

● Складывание крыльев. Имеется механизм складывания крыльев в покое, при котором крылья отводятся назад так, что их дорсальные поверхности оказываются обращенными дорсально или латерально. Это складывание крыльев обеспечивается благодаря особому строению аксиллярного аппарата и характерным чертам жилкования. В связи со способностью к складыванию крыльев в ходе эволюции Neoptera неоднократно возникали сходные специализации крыльев [см. (1d)] и сходные формы редукции крыльев [см. (1e)]. В редких случаях способность складывать крылья вторично утрачена.

Механизм складывания крыла. Аксиллярный аппарат (т.е. система склеритов в сочленении дорсальной поверхности крыла и тергита – см. Pterygota) включает несколько аксиллярных склеритов, среди которых третий аксиллярный склерит (3Ax) подвижно сочленен с задним крыловым выступом нотума, а дистально подвижно сочленяется с основанием задней части крыла (называемой клавусом – см. ниже). При отведении крыла назад 3-й аксиллярный склерит переворачивается на 180°: между его основанием и задним крыловым выступом нотума образуется вогнутая складка, а между его вершиной и основаниями сочлененных с ней жилок крыла образуется выпуклая (т.е. направленная дорсально) складка; благодаря этому переворачиванию 3-го аксиллярного склерита задняя часть основания крыла смещается медиально и надвигается на край нотума, так что все крыло поворачивается назад  (рис. 8.1B). Если крыло имеет широкое основание, то при его складывании более или менее крупный участок крыла переворачивается вместе с 3-м аксиллярным склеритом (рис. 8.1C).

Далее мы будем называть этот переворачивающийся участок крыла инверталяре (invertalare), или инверталярная область (area invertalaris). Соответственно, выпуклую складку, образующуюся при складывании крыла и отделяющую инверталярную область от остальной части крыла, будем назвать инверталярной складкой (plica invertalaris). Применительно к разным насекомым и к крыльям разных пар (переней и задней)  инверталярную область и соответствующую ей инверталярную складку называют анальной, ваннальной или югальной (jugum), в зависимости от того, между какими жилками проходит эта складка, и в зависимости от представлений о гомологии жилок и участков крыла. В отличие от терминов «югум», «неала», «ваннус», и таких названий складок, как «югальная», «анальная» и «ваннальная», термины «инверталяре» и «инверталярная складка» не зависят от гипотез о гомологии жилок и участков крыла, а лишь указывают на фактическое положение задне-проксимальной линии перегиба, образующейся при складывании крыла.

У эмбий на крыльях обеих пар инверталяре не развита (рис. 8.2.1A). У Rhipineoptera на передних крыльях инверталяре не развита или представлена небольшой лопастью без жилок; на задних крыльях (ведущих при полете) инверталяре обычно занимает значительную часть крыла, несет расходящиеся жилки и складывается веерообразно; лишь у термитов и некоторых веснянок инверталяре заднего крыла редуцирована (см. ниже, Rhipineoptera; Plecoptera и рис. 8.3.1; Tegminoptera и рис. 8.4.2A, Neoblattariae и рис. 8.4.3; Isoptera и рис. 8.4.6; рис. 8.5.5, Spectra и рис. 8.6.1; Dermatoptera и рис. 8.7.1). У Zoraptera, Panpsocoptera, Thysanoptera и Plantisuga на крыльях обеих пар инверталяре не развита (рис. 9.1.2, 9.2.1, 9.2.5, 9.2.6, 9.5.1, 9.9.1, 9.10.1, 9.11.1, 9.12.1). У цикадовых и клопов на передних крыльях инверталяре не развита; на задних крыльях (при полете сцепленных с передними) инверталяре образует крупную лопасть с одной жилкой (см. ниже, Hemelytrata и рис. 9.7.1, 9.8.2]. У некоторых насекомых с полным превращением небольшая инверталяре переднего крыла (югум) имеет вид выступа и участвует в контактном аппарате (рис. 10.5.1, 10.9.1, 10.15.1A, 10.16.1); у многих жуков, вислокрылок, перепончатокрылых, ручейников и чешуекрылых инверталяре заднего крыла образует более или менее крупную лопасть (рис. 10.2.2, 10.2.3, 10.7.1, 10.7.2B, 10.15.1B); у двукрылых инверталяре, если развита, то представляет собой верхний калиптер (см. ниже, Diptera); у некоторых насекомых с полным превращением инверталяре не развита на крыльях обеих пар.

Строение крыла. Область крыла, лежащая впереди от инверталярной складки и не переворачивающаяся в покое, разделена клавальным желобом на преклавус и клавус (рис. 8.1A). Клавальный желоб представляет собой вогнутость с дорсальной стороны крыла и, соответственно, выпуклость с вентральной стороны; он тянется от основания крыла к его заднему краю, бывает прямым или изогнут. Преклавальная область имеет жилки C, Sc,  RA, RS, M, Cu₁ и Cu₂ (см. Pterygota). Клавус (clavus), или клавальная область, посредством 3-го аксиллярного склерита сочленен с задним крыловым выступом нотума. Жилки клавуса начинаются от его места сочленения с 3-м аксиллярным склеритом; они называются либо анальными (1A–3A) (Comstock & Needham 1898, Comstock 1918a), либо посткубитальной (Pсu) и ваннальными (V₁ и V₂) (Snodgrass 1935). Исходно термин «клавус» использовался для соответствующей области на передних крыльях клопов (рис. 9.8.2D) (Fieber 1844).

Способы складывания крыльев. У разных новокрылых насекомых различают следующие типы складывания крыльев.

Кровлеобразное (рис. 8.1F): костальный край крыла направлен вентрально или вентро-латерально, а дорсальная поверхность крыла обращена латерально или латеро-дорсально; крылья одной пары не налегают друг на друга, их плоскости лежат под углом друг к другу. Кровлеобразное складывание свойственно многим (но не всем) представителям таксонов Eupsocida, Auchenorrhyncha, Saltipedes (рис. 9.9.2C), Aleyroptera (рис. 9.10.3G), Gynaptera, Neuropteroidea, Nannomecoptera, Metamecoptera, Amphiesmenoptera и некоторых других.

Плоское (рис. 8.1D): костальный край направлен латерально, дорсальная поверхность обращена дорсально; крылья лежат в одной плоскости, крылья одной пары могут налегать или не налегать друг на друга; при налегании одно из крыльев (левое или правое) может занимать постоянное верхнее положение. Плоское складывание свойственно Embioptera, Zoraptera, Thysanoptera, Heteropteroidea (рис. 9.8.1A), Hymenoptera, Scorpiomuscae и некоторым другим.

Облегающее (рис. 8.1E): при складывании крыло сгибается вдоль так, что его передняя часть расположена сбоку от тела как при кровлеобразном складывании, а его задняя часть лежит на дорсальной стороне тела как при плоском складывании (рис. 8.5.4B); при этом у крыльев одной пары задние части могут налегать или не налегать друг на друга. Продольное сгибание крыла происходит по-разному в разных таксонах. 

Применительно к надкрыльям неподвижно согнутую переднюю часть называют эпиплевра (epipleura); при сложенных крыльях эпиплевра сбоку налегает на плейрит (рис. 8.7.1B).

Дополнительные продольные складки. У некоторых насекомых переднее или заднее крыло приобрело способность при складывании перегибается не только по инверталярной складке, но и по дополнительным продольным складкам, становясь значительно ýже, чем в расправленном состоянии (рис. 8.3.1B, 8.4.3B, 8.5.5B). 

Дополнительные поперечные складки. В некоторых далеких друг от друга таксонах насекомых крылья приобрели способность складываться поперек; благодаря этому крыло, будучи длиннее тела, в сложенном состоянии становится короче и полностью умещается на спине насекомого. Поскольку внутри крыла ни мышц, ни сухожилий, ни аподем никогда не бывает, поперечное складывание крыла во всех случаях происходит только за счет того, что при отведении крыла назад на нем образуются особые продольные складки, которые вызывают образование определенных поперечных складок, сгибающих крыло. Среди переднемоторных насекомых способность к поперечному складыванию передних крыльев имеется у полушаровидных щитников (Plataspidae). Способность к поперечному складыванию задних крыльев независимо возникла у некоторых заднемоторных насекомых –  у жуков, уховерток и некоторых тараканов (см. ниже, Dermatoptera и рис. 8.7.1; Elytrophora и рис. 10.2.2, 10.2.3).

Пропорции и форма крыльев. Среди новокрылых имеются как бимоторные, так и переднемоторные, и заднемоторные насекомые. Вероятно, здесь, как и в целом для насекомых, бимоторность первична. 

У большинства бимоторных новокрылых насекомых задние крылья, будучи сходны с передними, в то же время короче передних настолько, что при отведении назад и складывании крыльев на спине вершины передних и задних крыльев совпадают. 

У переднемоторных новокрылых задние крылья, как правило, еще сильнее уменьшены и в покое не достигают вершин передних.

Помимо бимоторности и переднемоторности (свойственных как древнекрылым, так и новокрылым), среди новокрылых встречается заднемоторность, при которой передние крылья, в покое закрывающие задние, служат преимущественно или исключительно для зашиты задних крыльев. Заднемоторность независимо возникла у Tegminoptera и Elytrophora. Исходно у заднемоторных насекомых соотношение длин передних и задних крыльев такое же, как у бимоторных новокрылых (при этом бóльшая площадь задних крыльев достигается только благодаря их большей ширине за счет веерообразно складывающиеся инверталярной области); у некоторых заднемоторных насекомых пропорции изменены, и задние крылья бывают значительно длиннее передних; в этих случаях они в покое либо выступают из под передних, либо приобрели особые механизмы поперечного складывания (см. выше).

Среди Neoptera бимоторность с одинаковым строением переднего и заднего крыльев имеется только у эмбий (см. ниже, Idioprothoraca). У Rhipineoptera заднее крыло исходно отличается от переднего наличием анального веера, и  крылья в той или иной мере дифференцированы в направлении заднемоторности (см. ниже, Rhipineoptera). У Parametabola крыловой аппарат переднемоторный (см. ниже, Parametabola). У насекомых с полным превращением передние и задние крылья исходно дифференцированы, но встречаются все типы крылового аппарата – бимоторный, переднемоторный и заднемоторный.

Случаи редукции крыльев. Поскольку новокрылые насекомые способны складывать крылья так, что они не мешают им вести нелетающий образ жизни, у многих из них происходит редукция крыльев и утрата способности к полету (в то время как среди древнекрылых утрата крыльев неизвестна, а уменьшение крыльев встречается редко). В разных случаях редукции крыльев особенности строения птероторакса, исходно свойственные крылатым насекомым (см. Pterygota), либо утрачиваются, либо в той или иной мере сохраняются. В некоторых случаях вестигии крыльев представляют собой уменьшенные и упрощенные имагинальные крылья – то есть имеют сочленение с туловищем и занимают такое же положение, как сложенные крылья у полнокрылых форм. В других случаях вестигии крыльев у имаго сохраняют строение личиночных протоптеронов – то есть представляют собой выступающие края нотума (рис. 8.2.2A, 8.2.3A). У некоторых видов имеются как полнокрылые формы, способные к полету, так и бескрылые и/или короткокрылые нелетающие формы; те и другие формы бывают обоих полов, либо одного пола. Часто встречается такой половой диморфизм, при котором у самцов крылья вполне развиты, а у самок нефункционирующие или утрачены; у некоторых насекомых, наоборот, самки могут быть полнокрылыми, а самцы нелетающими.  

У эмбий крылья отсутствуют у самок, а у самцов имеются или отсутствуют (см. ниже, Embioptera). У гриллоблаттид крылья отсутствуют (см. ниже, Notoptera). У веснянок крылья бывают развиты, укорочены или отсутствуют; иногда развиты только у части особей или только у самок (см. ниже, Plecoptera). У различных видов в составе Raptoriae и Neoblattariae крылья бывают развиты, укорочены или отсутствуют; иногда развиты только у части особей или только у самцов. У термитов плодовитая каста крылатая, бесплодная бескрылая (см. ниже, Isoptera). У различных видов Saltatoria, Spectra и Dermatoptera крылья бывают развиты, укорочены или отсутствуют; иногда развиты только у части особей или только у самцов. У зораптер каждый вид имеет крылатую и бескрылую формы (см. ниже, Zoraptera). У сеноедов (Copeognatha) крылья бывают развиты, укорочены, отсутствуют или развиты только у самцов. У всех Parasita крылья отсутствуют (см. ниже, Parasita). У Thysanoptera и Hemelytrata (Auchenorrhyncha, Coleorrhyncha и Heteroptera) крылья бывают развиты, укорочены или отсутствуют; иногда развиты только у части особей или только у самцов. У листоблошек и белокрылок (Psyllaleyroda) крылья развиты. У каждого вида тлей крылья развиты у части форм, а у части партеногенетических самок отсутствуют (см. ниже, Gynaptera). У кокцид крылья развиты у самцов и отсутствуют у самок (см. ниже, Gallinsecta). У жуков крылья бывают развиты, укорочены или отсутствуют (см. ниже, Elytrophora). У веерокрылых крылья развиты у самцов и отсутствуют у самок (см. ниже, Strepsiptera). У Neuropteroidea крылья развиты. У перепончатокрылых (Hymenoptera) крылья обычно развиты, иногда укорочены, отсутствуют или развиты только у самцов; у муравьев крылья развиты у плодовитой касты и отсутствуют у бесплодной касты. Среди скорпионниц у Nannomecoptera крылья развиты; у Metamecoptera и Scorpiomuscae крылья бывают развиты, укорочены, отсутствуют или развиты только у самцов; у бореид крылья особым образом укорочены (см. ниже, Raphioptera). У блох крылья полностью утрачены (см. ниже, Aphaniptera). У Diptera, Trichoptera и Lepidoptera крылья обычно развиты, иногда укорочены, отсутствуют или развиты только у самцов.

Признак Neoptera неясного филогенетического значения

● Шпоры. Каждая голень обычно с парой вершинных (апикально-внутренних) шпор; каждая шпора (calcar) представляет собой отчлененный придаток, обычно склеротизованный и имеющий шиповидную форму. Внешне шпора похожа на крепкую заостренную щетинку; в отличие от настоящей щетинки (образованной только сенсорными и оболочечными клетками – см. Euarthropoda), шпора имеет внутри многоклеточную гиподерму и при линьке насекомого линяет, а не образуется заново; поэтому перед линькой растущая шпора остается вставленной в старую кутикулу шпоры хотя бы своей вершиной (как на рис. 8.4.4C); соответственно, в отличие от щетинки, шпора может нести щетинки или их производные. Обе шпоры сидят на вершине голени, на ее вентральной стороне – т.е. на внутренней стороне по отношению к коленному сочленению; у тех насекомых, у которых лапка резко отгибается наружу, шпоры оказываются торчащими и могут использоваться для лучшего сцепления ноги с субстратом; но у некоторых насекомых, имеющих шпоры, лапка неспособна отгибаться, и шпоры не выполняют этой функции.

Шпоры имеются у многих Rhipineoptera и у большинства имаго и куколок Metabola, но утрачены у всех Parametabola и в некоторых других таксонах.

У имаго и личинок Embioptera шпоры отсутствуют (рис. 8.2.1A). У имаго и личинок Notoptera на каждой голени имеются две вершинные шпоры (рис. 8.2.3A). У имаго и личинок большинства Plecoptera на каждой голени имеются две небольшие вершинные шпоры (рис. 8.3.1A, 8.3.2A), иногда лишь одна шпора, либо шпоры утрачены. У Pandictyoptera на каждой голени имеются две вершинные шпоры; у имаго и старших личинок тараканов (Palaeoblattariae и Neoblattariae), кроме того, имеются дополнительные шпоры, разбросанные по всей голени (см. ниже, Pandictyoptera и рис. 8.4.4B). У имаго и личинок Saltatoria, помимо двух вершинных шпор, на голенях прыгательных задних ног обычно бывают развиты дополнительные шпоры (см. ниже, Saltatoria и рис. 8.5.5A). У имаго и личинок палочников и уховерток шпоры утрачены. У всех Parametabola вершинные шпоры голени отсутствуют, могут быть развиты лишь вторичные шпоры. У всех личинок Metabola шпоры отсутствуют. У имаго большинства Metabola  на каждой голени имеются две вершинные шпоры; у Strepsiptera, Aphaniptera и в отдельных таксонах в составе Eleuterata, Hymenoptera, Diptera и Lepidoptera на ногах тех или иных пар или на всех ногах одна или обе вершинные шпоры утрачены. У имаго некоторых перепончатокрылых, ручейников и бабочек, помимо апикально-внутренних шпор, бывают развиты похожие на них срединно-внутренние шпоры голени (см. ниже, Hymenoptera и Amphiesmenoptera, рис. 10.7.1 и 10.16.1).

Предположение о том, что наличие двух апикально-внутренних шпор голени является аутапоморфией Neoptera, делается на основании того, что у других насекомых (Odonata, Ephemeroptera, Triplura и Entognatha) подобные шпоры не встречаются.

Классификации Neoptera.  

I. Деление Neoptera на Polyneoptera, Paraneoptera и Oligoneoptera. Исходно (Мартынов 1923, 1924, 1938) Neoptera были разделены на три подчиненных таксона равного ранга – Polyneoptera, Paraneoptera и Oligoneoptera. Названия этих таксонов были связаны с тем, что на заднем крыле инверталярная область (которую Мартынов называл «neala» – «новое крыло») у Polyneoptera имеет много жилок, у Paraneoptera имеет одну жилку или не развита, а у Oligoneoptera часто бывает без жилок или не развита. 

Таксон Polyneoptera Martynov 1923 {synn.circ.: Diplomerata Börner 1904a (non Diplomerata Kirby 1892) = Orthopteradelphia Crampton 1924} включает эмбий (Embioptera), гриллоблаттид (Notoptera) и насекомых, объединяемых нами в таксон Rhipineoptera. Общими признаками Embioptera, Notoptera и Rhipineoptera являются лишь плезиоморфии: ротовой аппарат грызущий, максиллярные щупики 5-члениковые, лабиальные щупики 3-члениковые (см. Hexapoda); имеются церки (только парные – см. Metapterygota); метаморфоз не усложнен, сохраняется значительное сходство личинок и имаго. В характеристике таксона Polyneoptera указывалось, что имеется тенденция к заднемоторности, а задние крылья имеют анальный веер или следы его редукции. На самом деле наличие анального веера является аутапоморфией меньшего таксона, поскольку у Embioptera этот признак отсутствует (см. ниже, Idioprothoraca).

Таксон Paraneoptera является голофилетическим; его более однозначным названием является Parametabolaa (см. ниже).

Таксон Oligoneoptera также является голофилетическим; его старшим названием является Metabola (см. ниже).

II. Деление Neoptera на Idioprothoraca, Rhipineoptera и Eumetabola. В связи с тем, что голофилия таксона Polyneoptera никак не обоснована, его следует рассматривать как два не связанных между собою таксона – (1) Idioprothoraca (объединяющий Embioptera и Notoptera) и (2) Rhipineoptera (объединяющий всех Polyneoptera кроме Embioptera и Notoptera). Таксоны Parametabola (= Paraneoptera) и Metabola (= Oligoneoptera) имеют синапоморфии, позволяющие объединить их в таксон Eumetabola. Таким образом, вместо трех когорт, предложенных А.В. Мартыновым, Neoptera следует делить на три других подчиненных таксона – Embioptera, Rhipineoptera и Eumetabola (Kluge 2012).

Здесь мы принимаем деление Neoptera на 3 подчиненных таксона – Idioprothoraca, Rhipineoptera и Eumetabola.

Neoptera – новокрылые

1. Idioprothoraca

1.1. Embioptera – эмбии

1.2. Notoptera – гриллоблаттиды

2. Rhipineoptera

2.1. Plecoptera – веснянки

2.2. Tegminoptera – прямокрылообразные

3. Eumetabola

3.1. Parametabola . . . 

3.2. Metabola – насекомые с полным превращением . . .

Подробнее см. Н.Ю. Клюге 2020. «Систематика насекомых и принципы кладоэндезиса».