VIII-1.2.2.1.B-1.2.2.2. Isoptera Brullé 1832 – термиты
Gnathopoda Euarthropoda Mandibulata Atelocerata Hexapoda Amyocerata  
Pterygota Metapterygota Neoptera Rhipineoptera Tegminoptera 
Pandictyoptera Cryptovipositoria Oothecophora Isoptera)
(рис. 8.4.6)

  

Названия, однозначно соответствующие по объему: — Isoptera Brullé 1832: 66 (non Brullé 1832: 100; исходно во французском написании «Isoptères»); NomCirc. — Socialia Gerstaecker 1863 (non Socialia Burmeister 1829); — Isopterina Pearce 1936; — Isopterodea Boudreaux 1979b. По объему также соответствует таксонам под типифицированными названиями, образованными от родового названия Termes: Termitina, Termitinae, Termitides, Termides, Termites, Termina, Termitidae, Termesidi, Termitida.  Иерархическое название: Termes/f2=g1 [f:1802; g:L.1758(gen. 232)] (incl. Mastotermes).

Аутапоморфии______________   социальность и симбионты   особенности строения Геологический возраст Классификация

Ранг. В XX веке – обычно отряд или подотряд; в XVIII–XIX веках – от рода до отряда.

Аутапоморфии Isoptera

Социальность и симбионты. Все термиты являются эусоциальными насекомыми, т.е. живут семьями (колониями), в которых особи разделяются на касты: это репродуктивные касты (первичные репродуктивные особи, а иногда так же дополнительные репродуктивные особи) и бесплодные касты (солдаты и/или рабочие); члены одной семьи живут в тесном контакте, постоянно обмениваясь кормом, симбиотическими микроорганизмами (см. ниже) и некоторыми продуктами жизнедеятельности. В отличие от эусоциальных представителей Hymenoptera (у которых на касты разделяются только самки), у Isoptera и репродуктивные, и бесплодные касты представлены как самками, так и самцами. В то время как тенденцию к многократному образованию эусоциальности у перепончатокрылых объясняют гапло-диплоидным определением пола, для термитов такое объяснение не подходит, поскольку у них пол определяется обычным XX/XY (в редких случаях XX/X0) способом. Судя по всему, эусоциальность возникла у Isoptera один раз и является аутапоморфией этого таксона.

Колония термитов обычно основывается одной парой первичных репродуктивных особей – самцом и самкой, которые у всех видов имеют развитые крылья и глаза; они способны летать, а после брачного полета обламывают крылья по плечевому шву (см. ниже) и закладывают гнездо. Эти репродуктивные самец и самка с обломанными крыльями (называемые царь и царица) периодически спариваются на протяжении всей жизни в гнезде (в отличие от эусоциальных Hymenoptera, где спаривание происходит только во время брачного полета). Развивающиеся из их яиц термиты дифференцируются на касты – это бесплодные бескрылые касты (остающиеся в гнезде и выполняющие в нем различные функции), первичная репродуктивная крылатая каста (покидающая гнездо и основывающая новые колонии) и иногда так же вторичные репродуктивные касты (остающиеся в гнезде и размножающиеся). По крайней мере самые молодые личинки (а у Metatermitidae также и личинки более старших возрастов) не способны самостоятельно питаться и их выкармливают другие особи колонии – псевдоэргаты либо рабочие (см. ниже). В выкармливании нуждаются так же царь и царица, поскольку они постоянно находятся в гнезде и не покидают его.

Наиболее специализированной из бесплодных каст является каста солдат. Она исходно имеется у Isoptera и присутствует у большинства видов (лишь у некоторых видов вторично исчезла). Солдаты, как правило, лишены протоптеронов. По строению солдаты разных видов бывают значительно более разнообразны, чем имаго и рабочие; иногда имеется несколько разных каст солдат. Строение солдата, особенно его головы и мандибул, бывает различным образом специализировано и приспособлено для защиты гнезда: у солдат многих видов мандибулы сильно увеличены и видоизменены; иногда голова преобразована в крышку, замыкающую вход в гнездо; иногда защитную функцию выполняет сильно развитая лобная железа, тогда как мандибулы вестигиальные. Из-за своей специализации солдаты не могут самостоятельно питаться, и их кормят псевдоэргаты либо рабочие. Солдаты к линькам неспособны, т.е. являются конечной стадией развития. Солдат всегда развивается в результате одной линьки из стадии, называемой белый солдат (или просолдат); белый солдат имеет морфологическое сходство с солдатом, но, в отличие от солдата, его покровы не склеротизованы и не пигментированы; в свою очередь, белый солдат может развиться в результате одной линьки из любой способной к линькам стадии или касты – из личинки, нимфы, псевдоэргата или рабочего.

Выкармливание репродуктивных особей, личинок и солдат, а также строительство гнезда осуществляется либо ложнорабочими –  псевдоэргатами, либо особой кастой рабочих. Псевдоэргаты (pseudoergatai) – это личинки (без протоптеронов) или нимфы (с протоптеронами), которые способны линять, не развиваясь; в дальнейшем, продолжая свое развитие, они превращаются либо в плодовитых особей, либо в солдат. Каста рабочих рабочих (ergatai) имеется только у высших теритов (Metatermitidae). Рабочие отличаются от псевдоэргат тем, что неспособны превращаться в имаго плодовитой касты; рабочие либо являются последней стадией развития, либо могут линять, и при этом либо остаются рабочими, либо превращаются в солдат (через стадию белого солдата). Бескрылые псевдоэргаты и рабочие могут развиваться не только из бескрылых личинок, но и из нимф, имеющих протоптероны; в этом случае происходят регрессивные линьки, при которых протоптероны уменьшаются и исчезают.

У неплодовитых каст (солдат, рабочих и псевдоэргат) глаза и глазки развиты хуже, чем у репродуктивной касты, иногда отсутствуют.

Дополнительные репродуктивные особи встречаются нерегулярно и не у всех термитов. Это могут быть имаго, развившиеся в этом же гнезде и не покидавшие его (не отличающиеся по строению от первичных репродуктивных особей-основателей), либо неотенические нимфы с протоптеронами, либо неотенические личинки без протоптеронов, либо рабочие.

Имеется тесная связь с определенными видами кишечных симбионтов и связанное с этим строение кишечника. Характерной особенностью кишечного тракта термитов является наличие в проктодеуме (т.е. в задней кишке эктодермального происхождения – см. Haemataria) кишечного клапана, который отделяет переднюю часть проктодеума (тонкую кишку) от следующего за клапаном расширенного отдела кишки – толстой кишки; благодаря кишечному клапану находящиеся в толстой кишке симбиотические жгутиконосцы или бактерии не проникают в передние отделы кишечника. Те особи колонии, которые сами добывают пищу (псевдоэргаты или рабочие), выкармливают зависимых в питании особей колонии (репродуктивных особей, личинок и солдат) либо непосредственно пережеванной пищей, отрыгиваемой из зоба, либо выделениями лабиальных (слюнных) желез, либо содержимым задней кишки.

Исходной пищей для Isoptera является мертвая древесина, но многие виды вторично перешли на питание живыми частями растений, грибами или гумусом. Во всех случаях важным компонентом пищи термитов является целлюлоза. Организм термитов неспособен вырабатывать ферменты, расщепляющие целлюлозу, и целлюлоза усваивается только благодаря деятельности микроорганизмов – бактерий, грибов и жгутиконосцев. Хотя некоторые расщепляющие целлюлозу микроорганизмы обитают в окружающей среде и могут заглатываться термитами при питании, многие термиты способны существовать только при наличии особых симбиотических микроорганизмов, населяющих их толстую кишку.

Кишечными симбионтами низших термитов являются особые виды жгутиконосцев, присутствие которых позволяет термитам усваивать целлюлозу из мертвой древесины. Особенностью жгутиконосцев, обитающих в кишечниках термитов, является утрата полового размножения (в отличие от родственных видов жгутиконосцев, обитающие в кишечнике тараканов) и неспособность образовывать настоящие покоящиеся цисты; эти жгутиконосцы – анаэробионты, погибающие даже от низкой концентрации кислорода; такие уязвимые микроорганизмы могут поддерживать свое существование только передаваясь во время кормления непосредственно из задней кишки одного термита в рот к другому.

Поэтому имеется тесная связь между определенными таксонами термитов и определенными таксонами симбионтов. Обычно микрофауна одного вида термитов содержит от 2 до 10 видов жгутиконосцев и очень постоянна в пределах вида; большинство видов жгутиконосцев способны обитать в кишечнике только одного или нескольких близких видов термитов, общее число видов жгутиконосцев из кишечников термитов составляет несколько сотен; во многих (но не во всех) случаях надвидовые таксоны жгутиконосцев связаны с определенными надвидовыми таксонами термитов.

Вышедшая из яйца личинка термита должна заразиться симбиотическими жгутиконосцами определенных видов от других особей своего вида. Во время линек кутикулярная выстилка задней кишки сбрасывается, и с ней выходят все жгутиконосцы (в отличие от тараканов Cryptocercus, у которых во время линьки жгутиконосцы заползают в просвет между отделяемой внутренней выстилкой и эпителиальной стенкой кишки, откуда по окончании линьки вновь выходят в просвет кишки). После каждой линьки термиты должны заражаться симбионтами от других особей. Это возможно благодаря эусоциальному образом жизни термитов, при котором осуществляется трофоллаксис – непосредственный обмен заглоченной пищей между особями одной семьи.

У высших термитов (Metatermitidae) специфические симбиотические жгутиконосцы отсутствуют, а вместо них те же функции выполняют бактерии, населяющие толстую кишку.

Особенности строения (рис. 8.4.6). В отличие от тараканов, голова не закрыта переднеспинкой; голова крупная, в покое направлена прогнатно (в отличие от гипогнатного или опистогнатного положения покоя у большинства других Pandictyoptera); шейные склериты (см. Pandictyoptera) особенно крупные, выступающие. Флагеллум антенны не сужается к вершине, нитевидный или четковидный, имеет постоянный последний членик с округлой вершиной; число члеников у имаго определенное (у различных видов – от 9 до 31) (рис. 8.4.6D) (в отличие от других Pandictyoptera, имеющих щетинковидные антенны). 

Пронотум небольшой, не закрывает голову (в отличие от тараканов), но спереди сохраняет более или менее выступающую пластинку, налегающую на задний край головы (рис. 8.4.6D) (см. Pandictyoptera). 

Каждое крыло имеет поперечный шов (называемый базальным, или плечевым швом), который отделяет небольшую проксимальную часть от остальной части крыла (рис. 8.4.6A, D). После брачного полета крыло отламывается по этому шву, и остается лишь проксимальный фрагмент крыла, называемый крыловой чешуйкой (рис. 8.4.6C). У переднего крыла чешуйка обычно крупнее, чем у заднего, иногда на заднем крыле плечевой шов недоразвит. В отличие от термитов, у других насекомых, обламывающих себе крылья (это крылатая форма у зараптер и репродуктивная каста у муравьев), на крыльях нет специального базального шва, и их крылья отламываются либо неровной линией, либо целиком.

Крылья почти гомономные (с чем связано название «Isoptera»). Передние и задние крылья сходны между собой, сильно удлинены (рис. 8.4.6D). Инверталярная лопасть заднего крыла (исходно большая и вееровидная – см. Tegminoptera) сильно уменьшена и утратила способность складываться веерообразно (рис. 8.4.6B), так что при отведении крыла назад она целиком переворачивается, подгибаясь вниз. Такая инверталярная лопасть сохраняется только у Hemiclidoptera (представленных в современной фауне одним видом); у всех Cryptoclidoptera (куда входят все остальные термиты) инверталярная лопасть заднего крыла полностью утрачена, что увеличивает сходство заднего крыла с передним (рис. 8.4.6D). Клавус переднего крыла (исходно имеющий особую форму – см. Pandictyoptera) помещается в пределах крыловой чешуйки и обычно без жилок (рис. 8.4.6D); лишь у Hemiclidoptera сохраняется жилкование клавуса (рис. 8.4.6A). Крылья обеих пар более или менее костализованы (в отличие от передних крыльев большинства тараканов): жилки Sc, RA и RS склеротизованы и приближены к переднему краю; в ходе эволюции термитов костализация увеличивалась, так что у высших термитов (Metatermitidae) по всему переднему краю крыла идет крепкая жилка C+Sc+RA, а параллельно ей крепкая неветвящаяся жилка RS. В покое крылья складываются плоско, полностью налегая друг на друга. 

На основании того, что гомономное строение крыльев исходно для насекомых (см. Pterygota), некоторые авторы считали гомономное строение крыльев термитов плезиоморфией. Однако в данном случае гомономность крыльев является вторичной. У всех термитов в той или иной мере прослеживаются черты дифференциации крыльев, свойственной Pandictyoptera и Rhipineoptera в целом. Даже у тех термитов, у которых передние и задние крылья кажутся совершенно одинаковыми, хотя бы в самом основании сохраняются различия: на переднем крыле клавальная борозда изогнута и клавус короче, а на заднем крыле клавальная борозда прямая и клавус длиннее; на переднем крыле RS начинается от основания крыла, а на заднем – от M. У более примитивных термитов (особенно у Hemiclidoptera) различия переднего и заднего крыла более резкие. 

Все термиты утратили способность образовывать полноценную оотеку с килем (см. Oothecophora). У наиболее примитивного вида термитов – Mastotermes darwiniensis – вестибулюм крупный, с мантией, как у Neoblattariae; яйца откладываются в тонкостенную оотеку без киля; в ней содержатся от 16 до 24 яиц, уложенных в два ряда, как у тараканов (Nalepa & Lenz 2000). У других термитов (Cryptoclidoptera) вестибулюм уменьшен или не выражен, оотека не образуется, и яйца откладываются поодиночке или кучками неправильной формы. При этом у термитов устойчиво сохраняется пара коллетериальных желез, открывающихся в вестибулюм.

Длина крыла (которое значительно превышает длину тела) 6–40 мм.

Около 3 000 видов (Zhang 2011); всесветно, преимущественно в тропиках и субтропиках.

Геологический возраст. Ранний мел – ныне (рис. 2.2) (Rasnitsyn & Quicke 2002). В литературе встречаются ошибочные утверждения о более древнем возрасте термитов, поскольку вторично гомономные крылья термитов сходны с первично гомономными крыльями некоторых примитивных палеозойских насекомых. 

Классификации Isoptera. Isoptera делятся на Hemiclidoptera и Cryptoclidoptera.

1. Hemiclidoptera Enderlein 1909b NomCirc. {nom.typ.: Mastotermes/fg [f:1904; g:1897]}. Характеризуется плезиоморфиями: на заднем крыле сохраняется небольшой анальный веер, неспособный складываться веерообразно (рис. 8.4.6B); яйца откладываются в оотеку; лапки явственно 5-члениковые; число мальпигиевых сосудов неопределенное, 12–15. Включает один современный вид, обитающий в северной тропической части Австралии – Mastotermes darwiniensis Frogatt 1897. Сюда же относят несколько вымерших видов из палеогена и неогена Австралии, Европы и Америки.

2. Cryptoclidoptera Enderlein 1909b NomCirc. {syn.circ.: Euisoptera Engel, Grimaldi & Krishna 2009; nom.hier.: Termes/f3=g2 [f:1802; g:1758] (sine Mastotermes)} характеризуется апоморфиями: анальный веер заднего крыла полностью утрачен; способность образовывать оотеку утрачена; 2-й членик лапки сильно редуцирован или утрачен, так что лапки обычно 4-члениковые (рис. 8.4.6D), ингда 3-члениковые; число мальпигиевых сосудов определенное, не больее 8, из которых не больее 4 развиваются в эмбриогенезе. 

Сюда относятся все остальные термиты. Бóльшая часть из них объединяется в таксон Metatermitidae Holmgren 1910 – высшие термиты {syn.circ.: Quadritubula Myles 1998; nom.typ.: Termes/fg}, который характеризуется (1) появлением особой касты рабочих, утративших способность превращаться в репродуктивных особей и (2) тем, что симбиотические жгутиконосцы замещены бактериями (см. выше).

Подробнее см. Н.Ю. Клюге 2020. «Систематика насекомых и принципы кладоэндезиса».