VIII-1.2. Rhipineoptera Kluge 2012 – веероноворкрылые
(Somobialia Eucaryota Metazoa Monostomata Haemataria Peritoneata Metameria
Gnathopoda Euarthropoda Mandibulata Atelocerata Hexapoda Amyocerata  
Pterygota Metapterygota Neoptera Rhipineoptera)
(рис. 8.3.1–8.7.3)
(рис.8.3.1, 8.3.2, 8.3.3, 8.4.1, 8.4.2, 8.4.3, 8.4.4, 8.4.5, 8.4.6, 8.5.1, 8.5.2, 8.5.3, 8.5.4, 8.5.5, 8.5.6, 8.5.7, 8.6.1, 8.6.2, 8.7.1, 8.7.2, 8.7.3)

 

Название, однозначно соответствующие по циркумскрипции: — Rhipineoptera Kluge 2012b. NomCirc. Иерархическое название: Gryllus/f1=Forficula/g1 [f:1781(ord.2); g:L.1758(gen.192)] (incl. Perla, Phasma, Blatta).

Аутапоморфии_____________ ● дифференциация рыльев      анальный веер      вторичная гомономность Признакzнеясногоzзначения ● складывание крыльев Плезиоморфии ● ротовой аппарат ● церки Классификация Нижестоящие таксоны: 1. Plecoptera 2. Tegminoptera . . .

Ранг. Таксоны близкой циркумскрипции в современной литературе часто рассматривают в ранге когорты.

Аутапоморфии Rhipineoptera

● Дифференциация крыльев. Передние и задние крылья различаются, по крайней мере, по наличию анального веера на заднем крыле. Имеется тенденция к заднемоторности: во многих случаях основную нагрузку при полете несет заднее крыло, а переднее крыло в той или иной мере уплотнено и превращено в надкрылье (см. ниже, Tegminoptera). Ни при каких модификациях крылового аппарата, встречающихся у Rhipineoptera, переднемоторность не возникает; по крайней мере всегда отсутствует какая-либо сцепка между передним и задним крылом. У некоторых Rhipineoptera крылья вторично гомономные, но в этих случаях сохраняются следы исходной гетерономности (см. ниже).

Анальный веер. На заднем крыле инверталярная область (переворачивающаяся при складывании крыльев в покое – см. Neoptera) обычно расширена и несет большее число прямых жилок, веерообразно расходящихся от основания; при складывании заднего крыла его инверталярная область не только переворачивается на 180°, но также складывается веерообразно, благодаря чему помещается под непереворачивающейся частью крыла. Инверталяре такого строения принято называть анальным веером. В отличие от заднего крыла, на переднем крыле не бывает ничего подобного анальному вееру: инверталяре переднего крыла всегда небольшое, либо без жилок (рис. 8.4.3A), либо с жилками, не образующими веер (рис. 8.4.2A). Строение анального веера заднего крыла различается у веснянок (см. ниже, Plecoptera и рис. 8.3.1) и у Tegminoptera (см. ниже, Tegminoptera и рис. 8.4.2A, 8.4.3A–B, 8.5.5A–B, 8.6.1A). У некоторых тараканов и примитивных термитов инверталяре заднего крыла сохраняет форму анального веера, но вторично утратило способность складываться веерообразно (рис. 8.4.6B); у некоторых веснянок и у большинства термитов инверталяре заднего крыла редуцировано, так что анальный веер совсем не выражен (рис. 8.4.6D).

Случаи вторичной гомономности крыльев. У Isoptera (особенно у Cryptoclidoptera) и у некоторых Plecoptera крылья выглядят гомономными, в связи с чем этих насекомых долгое время не объединяли с прочими Rhipineoptera и считали более примитивными. Однако у всех Rhipineoptera сохраняется различие между передним и задним крылом по крайней мере в строении проксимальной части крыла. При кажущейся гомономности крыльев у веснянок и термитов на заднем крыле жилки RS и M имеют общее основание, а на переднем его нет; жилка Pcu на заднем крыле более длинная и прямая, а на переднем крыле короче и изогнута к заднему краю (рис. 8.3.2D–E, 8.4.6). У высших термитов (Metatermitidae) вторичная гомономность переднего и заднего крыла зашла особенно далеко, поскольку редуцирован не только анальный веер, но и жилка Pcu. Но и в этом случае базальный склерит, оставшийся от жилки Pcu на заднем крыле, длиннее и тоньше, чем базальный склерит, оставшийся от клавуса на переднем крыле.

Признак Rhipineoptera неясного филогенетического значения

● Складывание крыльев. При складывании крыльев в покое (см. Neoptera) передние крылья всегда складываются на спине плоско или облегающе, так что по крайней мере их клавальные области налегают друг на друга; крышевидное складывание и нескладывающиеся крылья у Rhipineoptera не встречаются.

Консервативные плезиоморфии Rhipineoptera

● Ротовой аппарат. Сохраняется исходное строение грызущего ротового аппарата (см. Hexapoda): мандибулы грызущие, максилла имеет лацинию, галею и щупик, нижняя губа обычно имеет глоссы, параглоссы и пару щупиков (лишь у уховерток глоссы утрачены – см. ниже, Dermatoptera); почти всегда максиллярные щупики 5-члениковые, лабиальные щупики 3-члениковые; в редких случаях число члеников максиллярного щупика уменьшено до 4. Лишь у некоторых непитающихся имаго ротовые части утратили грызущую функцию, бывают уменьшены (у некоторых веснянок и у носатых солдат некоторых тертитов) или сильно видоизменены (у солдат некоторых термитов).

● Церки. Почти всегда сохраняются церки (только парные – см. Metapterygota), которые могут быть одночлениковыми или многочлениковыми (см. ниже, Plecoptera, Pandictyoptera, Saltatoria, Spectra и Dermatoptera). Среди Rhipineoptera церки утрачены только у некоторых термитов.

Классификация Rhipineoptera. В составе Rhipineoptera имеются таксоны Plecoptera, Pandictyoptera, Saltatoria, Spectra и Dermatoptera, филогенетические отношения между которыми не вполне ясны; вероятно, наиболее обособленное положение занимают веснянки (Plecoptera).

Здесь мы принимаем деление Rhipineoptera на Plecoptera и Tegminoptera.

Rhipineoptera

1. Plecoptera – веснянки

2. Tegminoptera – прямокрылообразные

2.1. Pandictyoptera 

2.1.1. Вымерший плезиоморфон Palaeoblattariae – древние тараканы

2.1.2. Cryptovipositoria ( или Pandictyoptera s.str.)

2.1.2.1. Raptoriae – богомолы

2.1.2.2. Oothecophora

2.1.2.2.1. Плезиоморфон Neoblattariae – настоящие тараканы

2.1.2.2.2. Isoptera – термиты

2.2. Saltatoria – прыгающие прямокрылые

2.3. Spectra – палочники

2.4. Dermatoptera – уховертки

Подробнее см. Н.Ю. Клюге 2020. «Систематика насекомых и принципы кладоэндезиса».