Названия, однозначно соответствующее по циркумскрипции: — Dicera Latreille 1802a; — Antennata sensu Lang 1888 (non sensu Börner 1909; nec Antennata Leunis 1860); — Atelocerata Heymons 1901; NomCirc. — Eutracheata Grobben 1908; — Monocerata Ulrich 1951. По циркумскрипции также соответствует: — «Insectes» sensu Cuvier 1817 (non Insecta Linnaeus 1758); — «Tracheata» sensu Pocock 1893a (non Haeckel 1866).  Иерархическое название: Pediculus/f2=Scarabaeus/g2 [f:1777; g:L.1758(gen.170)] (sine Cancer; incl. Scolopendra).

Аутапоморфии______________ ● интеркалярный сегмент ● органы Темешвари  ● претарсус Признаки неясного значения ● мандибула без щупика ● конечности одноветвистые ● среда обитания ● мальпигиевы сосуды Геологический возраст Статус Классификации Нижестоящие таксоны: 1. Myriapoda . . . 2. Hexapoda . . .

Ранг. Обычно от надкласса до подтипа.

Название. Часто применяемое для этого таксона название «Tracheata» не соответствует ему по исходной циркумскрипции. Исходно (Haeckel 1866) название Tracheata применялось к подтипу членистоногих, включавшему, помимо Hexapoda и Myriapoda, также Arachnida; этот подтип, считавшийся монофилетическим, на самом деле представляет собой полифилетический таксон, происходящий не менее чем двумя ветвями от подтипа Carides, или Branchiata (см. Euarthropoda: «Классификации» I). 

Название Antennata, возможно, является старейшим названием, соответствующим по циркумскрипции обсуждаемому ниже таксону; однако это же название используется в литературе и в других значениях, а истинное авторство названия Antennata не выяснено.

Аутапоморфии Atelocerata

● Интеркалярный сегмент. Утрачены конечности первого посторального сегмента (соответствующие антеннам вторым Eucrustacea и хелицерам Chelicerophora). Таким образом, имеется лишь одна пара антенн, являющихся преоральными придатками (см. Euarthropoda) и соответствующих антеннам первым Eucrustacea (с чем связано название «Atelocerata», или «неполноусые»); эта единственная пара антенн развита у большинства Atelocerata и утрачена только у Protura и некоторых крайне специализированных Pterygota.

Поскольку у Atelocerata первый посторальный сегмент не несет конечностей и внешне не выражен, его принято называть интеркалярным (т.е. вставочным). Об исходном существовании этого сегмента у предков Atelocerata свидетельствует наличие принадлежащего ему тритоцеребрума, который ясно обособлен от других ганглиев: он удален от подглоточного синганглия и слит с надглоточным синганглием (головным мозгом); в то же время от остальных отделов надглоточного синганглия (протоцеребрума, иннервирующего глаза, и дейтоцеребрума, иннервирующего антенны) тритоцеребрум отличается тем, что его комиссура проходит под пищеводом, т.е. он является самым передним ганглием посторального происхождения (рис. 6.6.2C). Тритоцеребрум иннервирует верхнюю губу и углы рта, а также органы Темешвари (см. ниже).

● Органы Темешвари. На голове исходно имеется пара височных, или темпоральных органов (organa temporalia), называемых также постантеннальные органы, или органы Темешвари (Tömösváry 1883). Это хеморецепторные органы, образованные пористой кутикулой и расположенными под ней ольфакторными клетками. Орган Темешвари расположен позади основания антенны, но впереди сложного глаза (см. Euarthropoda). Органы Темешвари иннервируются от тритоцеребрума и, возможно, являются производными исчезнувших антенн вторых.

Органы Темешвари имеются у многих Myriapoda и многих Entognatha, но отсутствует у всех Amyocerata. Среди Myriapoda они развиты у Symphyla (рис. 5.2.1D), Pauropoda (рис. 5.4.1B), примитивных Diplopoda и примитивных Chilopoda (рис. 5.5.2D), но утрачены у части Diplopoda и части Chilopoda. Среди Entognatha органы Темешвари имеются у некоторых Diplura, многих Collembola (рис. 6.4.1A) и всех Protura (рис. 6.5B).

● Претарсус. Самый дистальный членик ноги – претарсус (praetarsus), называемый также коготком (unguis), или дактилоподитом (от «dactylo-» и «pod-») не имеет мышц-разгибателей; от основания претарсуса вглубь ноги отходит единственная аподема – унгуитрактор (unguitractor), к которой крепятся все мышцы, сгибающие претарсус (унгуитрактором также называют обособленный склерит в основании претарсуса, от которого отходит эта аподема); аподема унгуитрактора и отходящие от нее мышцы проходят сквозь предыдущий отдел ноги – лапку, или тарсус (tarsus), так что неподвижные концы этих мышц крепятся не в тарсусе, а в более проксимальных члениках ноги; таким образом, внутри тарсуса нет мест прикрепления мышц (рис. 6.1.2). Тарсус бывает одночлениковым или разделен несколько безмышечных члеников. В отличие от Atelocerata, у других членистоногих коготки ног могут иметь не только мышцы-сгибатели, но и мышцы-разгибатели, а неподвижные концы этих мышц могут крепиться в разных члениках ноги, включая членик, к которому крепится коготок.

Признаки Atelocerata неясного филогенетического значения

● Утрата телоподита мандибулы. Мандибула (см. Mandibulata) без щупика, т.е. состоит из единственного членика  – коксоподита. Неуникальная апоморфия, так как редукция мандибулярного щупика происходит также у различных Eucrustacea.

● Конечности одноветвистые. Конечности неразветвленные (в отличие от двуветвистых у ракообразных – ср.: Eucrustacea и рис. 4.7.1F). Возможно, двуветвистое строение сохраняется у максилл насекомых (см. ниже, Hexapoda).

● Среда обитания. Большинство неполноусых ведут наземный образ жизни; лишь некоторые насекомые вторично перешли к водному, преимущественно пресноводному, образу жизни (см. ниже, Hexapoda). С наземным образом жизни связано наличие мальпигиевых сосудов (см. ниже) и трахейной системы. 

Трахейная система (независимо возникающая у разных членистоногих – см. Gnathopoda) имеется у большинства неполноусых. Вероятно, она возникла в разных таксонах неполноусых независимо, о чем свидетельствует разное положение трахеостий: у Chilopoda-Pleurostigmophora и у большинства Hexapoda имеется по паре трахеостий (обычно в виде дыхалец) на боках туловищных сегментов; у Collifera трахеи открываются в коксальные аподемы, а у Symphyla – в мандибулярные аподемы; у Collembola дыхальца находятся на шее; у Chilopoda-Notostigmophora непарные дыхальца находятся на тергитах туловища. У некоторых неполноусых – у Pauropoda-Tetramerocerata, у многих Collembola и многих Protura – трахейная система отсутствует.

● Мальпигиевы сосуды. Имеются мальпигиевы сосуды (исходно обозначенные как сосуды «N» и «P» в книге Malpighi 1687, Tom II, Tab. V, Fig. I). Мальпигиевы сосуды представляют  собой трубчатые выросты эктодермального происхождения, отходящие от кишечника на границе средней (энтодермальной) и задней (эктодермальной) кишки (см. Haemataria) и слепо заканчивающиеся в полости тела. Мальпигиевы сосуды – выделительные органы; у Atelocerata они функционально заменили целомодукты и их производные, служащие выделительными органами у других членистоногих и у кольчатых червей (см. Peritoneata и Gnathopoda). В отличие от целомодуктов, мальпигиевы сосуды выводят экскреты не наружу, а в кишку; при прохождении экскретов по кишечнику содержащаяся в них вода всасывается ректальными железами задней кишки. В результате, наружу выделяются не жидкие, а твердые экскреты – преимущественно мочевая кислота, что является одной из важных адаптацией Atelocerata к жизни на суше; у вторичноводных Atelocerata выделяются жидкие экскреты – аммиак и др. У личинок некоторых насекомых мальпигиевы сосуды выделяют шелк, выводящийся из анального отверстия и используемый для сооружения убежища (у других насекомых шелк выделяется железами иного происхождения). Мальпигиевы сосуды имеются во всех группах Atelocerata, но у многих Entognatha они имеют вид маленьких нефункционирующих вестигиев. Число мальпигиевых сосудов бывает различным – от двух (одной пары) до неопределенно большого числа; иногда мальпигиевы сосуды утрачены. У некоторых насекомых имеется криптонефрия: дистальный конец мальпигиевого сосуда не оканчивается свободно, а соединяется с эпителием задней кишки, образуя криптонефридий (cryptonephridium). Во всех случаях полость мальпигиева сосуда сообщается с полостью кишки только в месте первичного отхождения сосуда на границе средней и задней кишки; в месте вторичного соединения мальпигиевого сосуда с задней кишкой вещества из полости сосуда могут попадать в полость кишки лишь путем диффузии сквозь эпителий сосуда и эпителий кишки. 

Независимо от Atelocerata аналогичные органы выделения (также называемые мальпигиевыми сосудами) возникли у Arachnida – наземной группы в составе Chelicerata, а также у некоторых наземных Eucrustacea; но в отличие от мальпигиевых сосудов Atelocerata выделительные органы этих животных открываются в среднюю кишку и имеют энтодермальное происхождение. Согласно теории зародышевых листков, утверждающей, что апоморфией Monostomata является необратимая дифференциация зародыша на эктодерму и энтомезодерму (см. Monostomata), мальпигиевы сосуды Atelocerata и Chelicerata, образующиеся за счет разных зародышевых листков, не могут быть гомологичными органами и, следовательно, имеют независимое происхождение.

Геологический возраст. Палеозой – ныне. Достоверно известны начиная с девона; по некоторым данным существовали в силуре.

Статус Atelocerata. Некоторые авторы не признают таксон Atelocerata; одной из версий, альтернативных предположению о голофилии Atelocerata, является предположение о голофилии Pancrustacea (см. Mandibulata: «Классификации» II).

Классификации Atelocerata. К Atelocerata относятся многоножки (Myriapoda) и шестиногие насекомые (Hexapoda). Некоторые авторы считают многоножек парафилетическим таксоном, предковым для насекомых, и поэтому не признают его, объединяя насекомых с определенной группой многоножек. При этом высказывались различные мнения о том, какие именно многоножки имеют непосредственное родство с насекомыми; по разным теориям это либо симфилы, имеющие сходный с насекомыми родовой аппарат (см. ниже, Symphyla), либо в целом Progoneata (см. ниже, Progoneata), либо, наоборот, губоногие (см. ниже, Chilopoda). В зависимости от разных представлений предлагались различные классификации ателоцерат. Однако уникальная необратимая модификация мандибул, присущая всем многоножкам, свидетельствует о голофилии Myriapoda. 

Поэтому здесь мы принимаем деления Atelocerata на Myriapoda и Heaxapoda.

Atelocerata – неполноусые

1. Myriapoda – многоножки

1.1. Progoneata

1.1.1. Symphyla

1.1.2. Collifera

1.1.2.1. Diplopoda

1.1.2.2. Pauropoda

1.2. Chilopoda

1.2.1. Notostigmophora

1.2.2. Pleurostigmophora

2. Hexapoda – шестиногие насекомые

2.1. Entognatha – скрыточелюстные . . . 

2.2. Amyocerata – безмышцеусые . . .

Подробнее см. Н.Ю. Клюге 2020. «Систематика насекомых и принципы кладоэндезиса».