VI-1.1. Entognatha Stummer-Traunfels 1891 – скрыточелюстные
(Somobialia Eucaryota Metazoa Monostomata Haemataria Peritoneata Metameria
Gnathopoda Euarthropoda Mandibulata Atelocerata Hexapoda Entognatha)
(рис. 6.2–6.5)
(рис. 6.2, 6.3.1, 6.3.2, 6.3.3, 6.4.1, 6.4.2, 6.5)

  

Названия, однозначно соответствующие по циркумскрипции: — Entognatha Stummer-Traunfels 1891; NomCirc. — Entognathata Boudreaux 1979b. Иерархическое название: Podura/fg1 [f:1802; g:L.1758(gen.231)] (incl. Campodea).

Аутапоморфия_________________ ● скрыточелюстность Признаки неясного значения ● редукция глаз ● одночлениковая лапка ● положение полового отверстия Классификация Нижестоящие таксоны: 1. Diplura 2. Ellipura 2.1. Collembola 2.2. Protura

Ранг. Обычно класс или подкласс.

Аутапоморфия Entognatha

● Челюстные карманы. Мандибулы (см. Mandibulata) и максиллы (см. Hexapoda) почти полностью погружены в парные челюстные карманы, образованные благодаря разрастанию пары латеральных оральных складок и срастанию этих складок с латеральными краями нижней губы (см. Hexapoda) (рис. 6.2, 6.3.1E–F). В эмбриогенезе оральные складки закладываются между зачатками верхней губы и нижней губы, латеральнее зачатков мандибул и максилл (рис. 6.2A–B). Челюстные карманы впячиваются глубоко в голову, так что основания мандибул и максилл сильно вытянуты назад и тянутся далеко позади отверстия глотки. Нижняя губа служит вентральной стенкой челюстных карманов и имеет упрощенное строение; у Diplura нижняя губа прослеживается по всей длине (рис. 6.2D–E, 6.3.1C), но у Collembola и Protura оральные складки сомкнуты медиально, так что нижняя губа выражена только впереди от места их смыкания (см. ниже, Ellipura и рис. 6.2F–I, 6.4.1E, 6.5C). Лабиальные щупики смещены медиально и назад, вестигиальные, одночлениковые (рис. 6.3.1E, 6.5C); иногда утрачены. 

Родство всех Entognatha между собой подтверждается тем, что у всех представителей скелет челюстных карманов – фулькрум (fulcrum) имеет сходное строение (рис. 6.2C–I, 6.3.1E): на медиальной стенке челюстного кармана вентральнее максиллы проходит склеротизованный валик, сзади он загибается латерально, обрамляя челюстной карман с задне-вентральной стороны; медиальнее того места, где к челюстному карману причленяется кардо максиллы, от этого валика отходит направленная назад (т.е. внутрь головы) склеротизованная аподема, служащая местом прикрепления мышц. Исходно левый и правый челюстные карманы обособлены друг от друга и соединены только спереди, так что фулькрум имеет U-образную форму; такое строение имеется у всех Diplura и Collembola (рис. 6.2D–G, 6.3.1E, 6.4.1E). У протур челюстные карманы на некотором протяжении соединены, и фулькрум приобрел Y-образную форму (см. ниже, Protura (3) и рис. 6.2H–I).

Несмотря на такое крайне специализированное расположение мандибул и максилл, у многих Entognatha сами мандибулы и максиллы сохраняют примитивное для Hexapoda строение и исходную грызущую функцию. У мандибул всегда утрачен кинетодонт, но может сохранятся инцизор и мола (см. Mandibulata); такие мандибулы имеются у многих Collembola (рис. 6.4.1F). Максиллы сохраняют стипес, кардо, лацинию, галею и щупик; щупик укорочен и число его  члеников меньше исходных пяти: у Dicellurata максиллярные щупики 2-члениковые (рис. 6.3.1E), у Rhabdura – одночлениковые, у Collembola – вестигиальные (рис. 6.4.1E) или утрачены, у Protura – 4-члениковые (рис. 6.5C) или с меньшим числом члеников.

Лишь в отдельных таксонах мандибулы и/или максиллы модифицировались в соответствии со своим положением в карманах. У Protura и у некоторых Collembola мандибулы и лацинии максилл преобразовались в колющие стилеты. У двухвосток мандибулы сохраняют грызущую функцию, но утратили молу (см. ниже, Diplura). Среди скрыточелюстных есть как представители с примитивным питанием (детритом, микроорганизмами, грибами, спорами и пыльцой растений), так и хищники (Diplura-Dicellurata и др.), сосущие микофаги (Protura и некоторые Collembola) и фитофаги, питающиеся живыми частями сосудистых растений (некоторые Collembola). Так что возникновение энтогнатности исходно не было связано со специализацией самих челюстей, и исходная функция энтогнатности неясна. 

Признаки Entognatha неясного филогенетического значения

● Редукция глаз. У всех Entognatha отсутствуют простые глазки (см. Euarthropoda). Сложные глаза (см. Mandibulata) часто также отсутствуют; они сохраняются лишь у части Collembola, при этом состоят не более чем из 8 обособленных омматидиев, т.е. представляют собой не фасеточные, а агрегированные глаза (рис. 6.4.1A). Подобная редукция глазков и глаз независимо происходила в разных группах членистоногих, в том числе и у различных Amyocerata.

● Нерасчлененные лапки. Лапки ног (см. Hexapoda) не расчленены: у всех Diplura и Protura они одночлениковые (рис. 6.3.1A, 6.5B), у Collembola слиты с голенью (рис. 6.4.1A). Расчленение лапки утрачено также у многих Amyocerata (исходно имеющих 5-члениковую лапку); так что неясно, является ли нерасчлененность лапки у Entognatha исходной, или это редукция, связанная с мелкими размерами, свойственными большинству Entognatha.

● Положение полового отверстия. Половое отверстие самца и самки расположено на границе VIII и IX уромеров; такое положение оно имеет у Diplura (рис. 6.3.2A–B) и у Protura (если верна принятая здесь гомологизация сегментов брюшка Protura); у Collembola положение полового отверстия иное из-за сокращения числа уромеров. В этом отношении Entognatha отличаются от Amyocerata, у которых половое отверстие самца всегда расположено на границе IX и X уромеров, а положение полового отверстия самки изменчиво. 

Геологический возраст. Девон – ныне (о древнейшем представителе – см. ниже, Collembola).

Классификация Entognatha. К Entognatha относятся три резко различающихся хорошо обособленных таксона – Diplura, Collembola и Protura. По наличию боковых коготков, стерностилей и кинетапофизов Diplura отличаются от других Entognatha и сходны с Amyocerata; на основании этого мы делаем вывод вывод, что данные признаки были присущи общему предку Hexapoda и, следовательно, являются плезиоморфиями для Entognatha (см. Hexapoda). Отсюда следует, что отсутствие боковых коготков, стерностилей и кинетапофизов у Protura и Collembola являются синапоморфиями этих таксонов, свидетельствующими об их родстве; это подтверждается наличием единой модификации оральных складок у Protura и Collembola (см. ниже, Ellipura). На основании этого Protura и Collembola объединяют в таксон Ellipura: 

Здесь мы принимаем деление Entognatha на Diplura и Ellipura.

Entognatha – скрыточелюстные

1. Diplura – двухвостки

2. Ellipura

2.1. Collembola – ногохвостки

2.2. Protura – бессяжковые

Подробнее см. Н.Ю. Клюге 2020. «Систематика насекомых и принципы кладоэндезиса».