VI-1.1.2.2. Protura Silvestri 1907 – протуры, или бессяжковые
(Somobialia Eucaryota Metazoa Monostomata Haemataria Peritoneata Metameria
Gnathopoda Euarthropoda Mandibulata Atelocerata Hexapoda Entognatha Ellipura Protura)
(рис. 6.5)

  

Названия, однозначно соответствующие по циркумскрипции: — Protura Silvestri 1907; NomCirc. — Myrientomata Berlese 1909; — Anamerentoma Prell 1912; — Anamera Escherich 1914; — Myrientomatea Pearce 1936; — Proturida Pearce 1936 — Proturoidea Kuznetsov 1951; — Proturata Bey-Bienko 1962; — Myrientoma Stys & Zrzavy 1994. По циркумскрипции также соответствует таксонам под типифицированными названиями, образованными от родового названия Acerentomon: Acerentomida и др. Иерархическое название: Acerentomon/fg1 [fg:1907] (incl. Eosentomon).

Ранг. Обычно от отряда до класса; в начале XX века – иногда подотряд.

Характеристика Protura

Глаза (исходно вестигиальные – см. Entognatha) полностью утрачены.

Антенны (т.е. антенны I – см. Atelocerata) отсутствуют. Уникальная апоморфия, не встречающаяся у других Atelocerata. Высказывалось мнение, что у Protura сохранились вестигии антенн; при этом за вестигии антенн ошибочно принимали постантеннальными органами (см. Atelocerata) (рис. 6.5B: oT). 

Левый и правый челюстные карманы (см. Entognatha) тесно сближены, так что не только левая и правая оральные складки сомкнуты (см. Ellipura и рис. 6.5C), но и левая и правая половины фулькрума слиты на некотором протяжении; в результате этого фулькрум имеет характерную Y-образную форму (а не U-образную, как у Collembola и Diplura) (рис. 6.2H–I).

Ротовой аппарат колюще-сосущий: верхняя губа представляет собой неподвижный заостренный вырост на переднем крае головы; мандибулы (погруженные в челюстные карманы – см. Entognatha) колющие, с длинным тонким заостренным инцизором, без молы, кинетодонта и прочих выступов на медиальной стороне; у максиллы лациния, а иногда и галеа удлинена и заострена.

Передние ноги длиннее средних и задних, направлены вперед и функционально замещают утраченные антенны (рис. 6.5A–B). В остальных отношениях ноги всех трех пар сохраняют исходное строение (см. Hexapoda ): лапка (одночлениковая – см. Entognatha) не слита с голенью (в отличие от Collembola); коготок непарный, обычно с непарным эмподиумом (см. Ellipura).

VIII сегмент брюшка модифицирован уникальным образом (рис. 6.5E–F). На заднем крае VIII тергита брюшка открывается пара отверстий абдоминальных желез. Между VIII сегментом брюшка и последним сегментом (на котором открывается анальное отверстие) имеется еще три вторичных сегмента меньшего размера, возникающие в ходе постэмбрионального развития: у личинки I возраста этих сегментов нет, так что имеется всего 9 сегментов брюшка (первичных – см. Ellipura); в ходе последующего развития между VIII и IX сегментами добавляются 3 коротких сегмента, так что брюшко имаго выглядит состоящим из 12 сегментов. Высказывалось предположение, что все эти 12 сегментов брюшка являются истинными (первичными) сегментами, а в постэмбриогенезе наблюдается анаморфоз – т.е. добавление сегментов; и то, и другое расценивалось как плезиоморфии, уникальные среди Hexapoda (см. «Систематическое положение» I). Однако существует и другое объяснение строения протур: IX–XI сегменты брюшка – ложные, образовавшиеся в результате вторичного деления VIII сегмента, и поэтому они резко отличаются от истинных сегментов размером и способом развития в онтогенезе; при этом последний сегмент (кажущийся XII) является истинным IX сегментом. В пользу этого говорит строение нервной системы: от абдоминальных ганглиев, которые сосредоточены в I–VI сегментах брюшка, отходит лишь 9 пар сегментарных нервов, как и у других Hexapoda. При такой интерпретации получается, что половое отверстие, которое у Protura кажется расположенным между XI и XII сегментами (см. ниже), на самом деле расположено между истинным VIII и истинным IX сегментами, т.е. так же, как у Diplura.

I–III сегменты брюшка несут по паре небольших придатков, каждый из которых может иметь два членика и втяжной пузырек на вершине (рис. 6.5B); в первом членике такого придатка имеются мышцы, двигающие второй членик; в основании придатка крепится мышца, втягивающая пузырек (рис. 6.5D). Иногда придатки III пары или II и III пар уменьшенные, одночлениковые, без втяжных пузырьков.

Между последним (третьим) дополнительным кольцом позади VIII сегмента брюшка и последним сегментом брюшка (первичным IX сегментом, кажущимся двенадцатым) у самца и самки имеется выпячивающийся генитальный придаток (рис. 6.5E–H); он состоит из непарной части – перифаллуса (periphallus) у самца или перигины (perigyna) у самки, несущей спереди (проксимально) пару уходящих в глубь тела базальных аподем, а сзади (дистально) – пару двучлениковых придатков – стилусов (styli). Семенные протоки самца на всем протяжении парные, открываются парой половых отверстий на дистальных члениках стилусов. Влагалище самки непарное, открывается между основаниями стилусов. 

У части Protura сохраняется вестигиальная трахейная система исходного для насекомых типа (см. Hexapoda), но при этом всегда отсутствуют абдоминальные и межсегментарные грудные дыхальца и могут быть развиты лишь сегментарные грудные дыхальца – мезоторакальные и метаторакальные (рис. 6.5B); эти дыхальца соответствуют сегментарным грудным дыхальцам Diplura, а не межсегментарным грудным дыхальцам Diplura и Amyocerata (рис. 6.1.1). У некоторых Protura трахейная система полностью утрачена.

Личинка I возраста имеет всего 9 сегментов брюшка (см. выше); у личинки II возраста добавляется один вторичный сегмент, т.е. имеется 10 сегментов брюшка; у личинки III возраста добавляется еще два вторичных сегмента, т.е. имеется 12 сегментов брюшка. После личинки III возраста, не имеющей генитального придатка, у самки следует половозрелая стадия имаго, а у самца – стадия преимаго (praeimago) с недоразвитыми гениталиями, и лишь затем половозрелая стадия имаго (imago). У половозрелых особей линьки не наблюдались (в отличие от других первичнобескрылых насекомых – Collembola, Diplura и Triplura) (Tuxen 1964).

Мелкие, длина тела 0,5–2 мм.

Состав и распространение. Более 800 видов (Zhang 2011); всесветно.

Систематическое положение Protura. Кроме принятого здесь отнесения Protura к Ellipura предлагалось противопоставлять протур всем прочим Hexapoda, объединяемым в таксон Holomerentoma Prell 1912 {syn.circ.: Holomera Escherich 1914 = Insectea Pearce 1936 = «Insecta» auct.}, который считался голофилетическим. Аутапоморфией Holomerentoma считалось сокращение числа абдоминальных сегментов до 10 и развитие с эпиморфозом, а плезиоморфией Protura считалось сохранение в составе брюшка 12 сегментов и развитие с анаморфозом, а именно с добавлением трех сегментов при постэмбриональном развитии; большое число сегментов и наличие анаморфоза расценивалось как симплезиоморфия протур с многоножками (Silvestri 1907, Berlese 1909). Однако по другой интерпретации брюшко Protura состоит не из 12, а лишь из 9 первичных сегментов, и анаморфоз отсутствует (см. выше); таким образом, не существует аутапоморфий Holomerentoma и нет оснований предполагать, что в ходе филогенеза таксон Protura отделился раньше разделения всех прочих групп Hexapoda (Lameere 1935, Hennig 1969, 1981). Эта точка зрения хорошо согласуется с тем фактом, что в строении головы Protura есть синапоморфии с прочими Entognatha, особенно с Collembola (см. Entognatha и Ellipura).

Подробнее см. Н.Ю. Клюге 2020. «Систематика насекомых и принципы кладоэндезиса».