VIII-1.2.2.2. Saltatoria Latreille 1817, или Orchesopia Rafinesque 1815 
– прыгающие прямокрылые, или сальтатории
Gnathopoda Euarthropoda Mandibulata Atelocerata Hexapoda Amyocerata  
Pterygota Metapterygota Neoptera Rhipineoptera Tegminoptera Saltatoria)
(рис. 8.5.1–8.5.7)
(рис. 8.5.1, 8.5.2, 8.5.3, 8.5.4, 8.5.5, 8.5.6, 8.5.7)

 

Названия, однозначно соответствующие по циркумскрипции: — Orchesopia Rafinesque 1815; NomCirc. — Saltatoria Latreille 1817 (non Saltatoria Retzius 1783); NomCirc. — Salientia Claus 1868 (non Salientia Laurenti 1768); — Orthopterida Pearce 1936; — Orthopteroida Kevan & Knipper 1961.  По циркумскрипции также соответствует: — «Orthoptera» sensu Handlirsch 1903 (non Olivier 1789); — таксонам под типифицированными названиями, образованными от родовых названий Locusta и Gryllus: Locustoides, Gryllida, Grylliformes, Grylloides, Grylloidea.  Иерархическое название: Gryllus/f3=g1 [f:1781(ord.2); g:L.1758(gen.194)] (sine Perla, Blatta, Phasma, Forficula; incl. Oedischia, Acrida).

Уникальные_аутапоморфии__________ ● положение протоптеронов ● прыгательная специализация Нижестоящие таксоны: 1. Dolichocera 2. Caelifera

Ранг. В XX веке – обычно отряд, реже надотряд; в XIX веке – обычно подотряд в составе отряда Orthoptera.

Названия. Многие авторы, присваивая этому таксону ранг отряда, присваивают ему и название «Orthoptera». Исходно название Orthoptera Olivier 1789 – прямокрылые {synn.circ.: Euorthoptera Dominique 1893 = Grylloptera Haeckel 1896} относилось к отряду, включавшему роды Blatta, Gryllus, Mantis, Truxalis, Acrydium и Tridactylus (Olivier 1790–1811), что соответствует таксонам Neoblattariae, Raptoriae, Spectra и Saltatoria вместе взятым. В дальнейшем разные авторы присваивали название Orthoptera таксонам самой разной циркумскрипции, имеющим ранг отряда, т.е. использовали это нетипифицированное название как ранговое, не обозначая при этом номенклатурного типа. Как показано выше (см. I.6.6), использование нетипифицированных названий в качестве ранговых нецелесообразно. Наиболее дробный таксон, к которому относят название Orthoptera – это Caelifera (Vickery & Kevan 1983), а наиболее крупный – это таксон, включающий всех Hexapoda кроме Arthroidignatha и Metabola (Gerstaecker 1863).

Название Saltatoria Latreille 1817 широко принято; оно используется здесь, несмотря на то, что преоккупировано: ранее такое же название Saltatoria Retzius 1783 было предложено для блох (Aphaniptera).

Старшее название Orchesopia Rafinesque 1815 однозначно соответствующим по циркумскрипции данному таксону и не преоккупированно. По-видимому, оно образовано от греческого слова ορχηστης – плясун (однокоренное слово – оркестр). Оно является предпочтительным для данного таксона, но до настоящего времени почти не употреблялось.

Уникальные аутапоморфии Saltatoria. Несмотря на то, что этот таксон легко узнаваем, по меньшей мере до середины XX века некоторые ведущих специалисты отрицали его естественность, а апоморфии, доказывающие его голофилию не были ясно сформулированы до самого последнего времени (Клюге 2016). С этим связано отсутствие общепринятого латинского названия (см. «Названия») и отсутствие общепринятых национальных названий. Уникалными аутапоморфиями, позволяющими ясно очертить этот таксон и доказывающими его голофилию, являются положение протоптеронов и редукция задних вертлугов (см. ниже); если первый из этих признаков выражен только у крылатых и короткокрылых видов, то второй применим ко всем видам и формам.

● Положение протоптеронов. У личинок двух последних возрастов (т.е. у пенультимонимфы и ультимонимфы) протоптероны перевернуты: они уложены на спине вершинами назад таким образом, что край протоптерона, соответствующий переднему (т.е. костальному) краю крыла, направлен дорсально и медиально, а сторона протоптерона, соответствующая вентральной стороне крыла, обращена наружу (латерально или дорсально); в результате этого задние протоптероны налегают на передние (рис. 8.5.3C–E). У личинок предшествующих возрастов протоптероны не перевернуты: направлены вершинами вентрально и дорсальной стороной наружу (рис. 8.5.3A–B). Общее число возрастов нелетающей стадии варьирует от 4 до 6.

У многих Saltatoria крылья укорочены или утрачены [см. Neoptera (1e)]; иногда крылья имеются у самца и отсутствуют у самки. Благодаря особому положению протоптеронов легко отличить старших личинок, имеющих перевернутые протоптероны, от короткокрылых имаго, у которых вестигии крыльев уложены на спине как нормальные крылья (рис. 8.5.3F). 

Кроме Saltatoria, перевернутое положение протоптеронов имеется только у Odonata; в отличие от Saltatoria, у Odonata протоптероны с самого начала развиваются перевернутыми. У всех остальных Pterygota протоптероны неперевернутые: направлены костальным краем латерально и/или вентрально, дорсальной стороной наружу, так что передние протоптероны налегают на задние.

● Стагнофеморальная прыгательная специализация. Задние модифицированы особым образом в качестве прыгательных; для прыгательной специализации задних ног сальтаторий предложен специальный термин «стагнофеморальная» (т. е. «неподвижнобедренная»), чтобы не путать ее с прыгательными специализациями задних ног других насекомых. Аутапоморфией Saltatoria, доказывающей голофилию этого таксона, является редукция вертлуга задней ноги: в случаях вторичной утраты прыгательной специализации большая часть особенностей задних ног может исчезнуть, но их вертлуги не восстанавливаются и остаются укороченными, что позволяет отличить представителей Saltatoria от представителей других таксонов.

У большинства Saltatoria задние ноги постоянно направлены бедрами назад, так что их задние стороны обращены к туловищу или прижаты к нему, а передние стороны обращены латерально (рис. 8.5.3A). У всех Saltatoria вертлуг задней ноги укорочен до такой степени, что представляет собой узкий кант между бедром и тазиком (рис. 8.5.1C); на передней стороне ноги (обращенной латерально) вертлуг может быть совсем не виден, так что бедро кажется причлененным прямо к тазику (рис. 8.5.3A, 8.5.5A). Мышца, идущая из вертлуга к основанию бедра, уменьшена или утрачена. Бедро сильно удлинено, расширено в основании и заполнено сильно увеличенной перистой мышцей, разгибающей голень; мышца, сгибающая голень, значительно тоньше. Голень имеет приблизительно такую же длину, как бедро, и несет характерное вооружение: на наружной стороне голени обычно расположены два продольных ряда шиповидных выростов или шпор (рис. 8.5.3A, 8.5.5A) ; вершина голени (исходно несущая 2 шпоры – см. Neoptera) обычно с 4 шпорами. Перед прыжком бедро направлено вершиной назад, а голень прижата к бедру и направлена вершиной вперед (рис. 8.5.3A); прыжок происходит благодаря тому, что голень поворачивается на 180° и вытягивается назад, в одну линию с бедром, тогда как бедро при прыжке остается неподвижным. Таким образом, в прыжке участвует только одна мышца – разгибатель голени, расположенный в бедре. Хотя бедро может быть не очень толстым, эта мышца обладает большой силой благодаря своему перистому строению, т.к. вдоль бедра помещается большое число косо направленных волокон этой мышцы. В отличие от мышц бедра, мышцы тазика небольшие, а мышцы вертлуга подверглись редукции.

Такая прыгательная специализация за счет усиления лишь мышцы бедра, разгибающей голень, принципиально отличается от прыгательной специализации у других прыгающих насекомых, у которых усилены мышцы тазика и туловища, разгибающие вертлуг.

В отличие от задних ног, передние и средние ноги сохраняют обычное строение: они значительно короче задних; вертлуг вполне развит и сохраняет хорошо развитые мышцы, идущие к основанию бедра; бедро без проксимального утолщения, с одинаково развитыми сгибателем и разгибателем голени; на голени шипы и/или шпоры не образуют двух правильных рядов на наружной стороне. В отличие от задней голени, на передней и средней голени иногда имеются два правильных продольных ряда шипов и/или шпор на внутренней стороне (рис. 8.5.1A, 8.5.3A).

У некоторых представителей Saltatoria задние ноги утратили прыгательную специализацию; в этих случаях сохраняется отличие задних ног от передних и средних, которое выражено, по крайней мере, в разном строении вертлуга (как на рис. 8.5.1B–C).

Вероятно, с модификацией задних ног связано появление способности к феморо-абдоминальной стридуляции, при которой задние ноги делают стридуляционные движения, а насекомое удерживается на субстрате только передними и средними ногами. У тех сальтаторий, которые способны к феморо-фбдоминальной стридуляции, на боках одного или нескольких передних сегментов брюшка имеются шероховатые поля или ряды бугорков (рис. 8.5.1A, 8.5.7B), а на внутренней стороне задних бедер имеются продольные гребни, которые при дорсо-вентральных движениях задних ног трутся о шероховатые поля брюшка, издавая звук. Вероятно, этот способ стридуляции исходно присущ Saltatoria, о чем свидетельствует его наличие как у некоторых Dolichocera, так и у некоторых Caelifera; у большинства Saltatoria этот способ стридуляции утрачен; у многих саранчевых (относящихся к Caelifera) он заменен сходной феморо-тегминальный стридуляцией, при которой ноги трутся не о брюшко, а о сложенные надкрылья; у кузнечиков и сверчков вместо него возник совершенно иной способ стридуляции, тегминальный (см. ниже, Dolichocera).

У большинства Saltatoria прыгательные задние ноги сохраняют все исходные членики ноги (см. Hexapoda) и могут использоваться не только для прыжков и стридуляции, но и для ходьбы; лишь у триперстов (Tridactyloidea) прыгательные задние ноги специализированы настолько, что утратили исходную ходильную функцию.

С прыгательной специализацией связана сжатая с боков форма тела, свойственная многим (но не всем) представителям Saltatoria, как среди Dolichocera, так и среди Caelifera (рис. 8.5.1A, 8.5.5A): голова гипогнатная, с выступающим дорсально-вперед суженным коническим лбом; тергит переднегруди с отвесными латеральными долями; среднегрудь и заднегрудь с высокими плейритами и относительно узкими тергитами и стернитами (рис. 8.5.4B); тергиты брюшка с отвесными латеральными областями; надкрылья в сложенном положении сгибаются продольно по клавальному желобу так, что их преклавальные области прикрывают тело с боков, а клавусы налегают друг на друга и закрывают тело сверху (рис. 8.5.4B). У некоторых представителей эта форма вторично изменена, так что тело может быть уплощенным дорсовентрально, а голова прогнатной. 

Все эти особенности свойственны как имаго, так и личинкам всех возрастов.

Все современные Saltatoria делятся на Dolichocera и Caelifera.

Saltatoria – прыгающие прямокрылые

1. Dolichocera – длинноусые прямокрылые

2. Caelifera – короткоусые прямокрылые

Подробнее см. Н.Ю. Клюге 2020. «Систематика насекомых и принципы кладоэндезиса».