VIII-1.2.2.2.1. Dolichocera Bey-Bienko 1964 – длинноусые прямокрылые, или кузнечики и сверчки
(Somobialia Eucaryota Metazoa Monostomata Haemataria Peritoneata Metameria
Gnathopoda Euarthropoda Mandibulata Atelocerata Hexapoda Amyocerata  
Pterygota Metapterygota Neoptera Rhipineoptera Tegminoptera 
Saltatoria Dolichocera)
(рис. 8.5.1–8.5.4)
(рис. 8.5.1, 8.5.2, 8.5.3, 8.5.4)

  

Название, однозначно соответствующие по циркумскрипции:  — Dolichocera Bey-Bienko 1964 (non Dolichocera Latreille 1829). NomCirc. По циркумскрипции также соответствует таксонам под типифицированными названиями, образованными от родовых названий Gryllus, Tettigonia и Locusta: Gryllina, Tettigonioidea, Locustina, Locustinae и др. Иерархическое название: Gryllus/f4=g2 [f:1781; g:L.1758(gen.194)] (sine Acrida; incl. Gryllacris, Tettigonia).

Аутапоморфия:_________________ ● модификация яйцеклада Плезиоморфия: ● щетинковидная антенна Звуковая коммуникация:    подколенный слуховой аппарат    тегминальная стридуляция

Ранг. Обычно подотряд, реже отряд или комплекс отрядов.

Название. Этот таксон часто называют «Ensifera». В действительности название Ensifera является младшим синонимом Digastria. Таксон Digastria Graber 1875 {syn.obj.: Diplogastera Graber 1875; syn.circ: Ensifera Chopard 1920} помимо насекомых, относимых к Dolichocera, исходно включал триперстов (Tridactylus/fg1) – таксон, ныне относимый к Caelifera.

Аутапоморфия Dolichocera

● Модификация яйцеклада. Третьи створки яйцеклада сцеплены вторичными олистетерами со сцепленными между собой первыми и вторыми створками, так что весь яйцеклад двигается как единое целое. Первая и вторая пара створок (т.е. кинетапофизы VIII и IX уромеров) исходно сцеплены между собой парой первичных олистетеров (скользящих соединений), образуя первичный яйцеклад (см. Amyocerata); так что уникальной особенностью Dolichocera является то, что он приобрел еще одну пару олистетеров (вторичные олистетеры), которые сцепляют створки третьей пары (т.е. стилигеры IX уромера) с первичным яйцекладом. Вторичный олистетер устроен следующим образом (рис. 8.5.2): на сворке третьей пары имеется либо выступ (рис. 8.5.2A), либо продольный гребень , свободный край которого направлен медиально и загнут дорсально (так что на поперечном срезе он имеет вид крюка – рис. 8.5.2B, D, G, H). Этот выступ или гребень третьей сворки образует скользящее соединение (олистетер) либо со створкой второй пары (рис. 8.5.2A–G), либо со створкой третьей пары (рис. 8.5.2H).

Плезиоморфия Dolichocera

● Длинная щетинковидная антенна. Флагеллум антенны всегда щетинковидный, т.е. сужается к вершине (т.е. примитивной формы – см. Amyocerata), обычно длиннее тела, с большим числом коротких цилиндрических члеников (рис. 8.5.1A) (в отличие от Caelifera, имеющих разнообразную форму антенн). С этим связано название Dolichocera – длинноусые. 

Звуковая коммуникация у Dolichocera. Примитивные представители способны к феморо-абдоминальной стридуляции (трением задними бедрами по бугоркам на боках брюшка – см. Saltatoria); в примитивном случае звуки воспринимаются внутренними хордотональными органами, не имеющими внешних тимпанов и не видными снаружи (рис. 8.5.1A). В определенных таксонах появился внешний тимпанальный слуховой орган. У большинства Dolichocera феморо-абдоминальная стридуляция заменена тегминальной.

Подколенный слуховой аппарат. У многих кузнечиков и сверчков на голени передней ноги имеется особый слуховой аппарат – подколенный тимпанальный орган, являющийся новообразованием и не встречающийся у других насекомых (рис. 8.5.3A). Он состоит из двух тимпанов (tympana), каждый из которых представляет собой участок поверхности голени с тонкой кутикулой, к которой изнутри прилегает вздутая трахея, так что кутикула тимпана вместе с прилегающей к ней стенкой трахеи образуют резонатор; тимпаны имеют округлую или овальную форму и расположены в проксимальной части голени на ее наружной стороне (т.е. на стороне, обращенной наружу при согнутом колене); оба тимпана располагаются на равном расстоянии от коленного сочленения, симметрично по отношению к плоскости симметрии ноги. В обычном положении передние ноги повернуты вперед, так что их тимпаны обращены вперед. Тимпаны связаны с подколенными хордотональными сенсиллами и позволяют воспринимать и распознавать звуки, издаваемые при стридуляции самцов.

Подколенные хордотональные сенсиллы, помимо Dolichocera, найдены у многих других насекомых и, вероятно, являются исходными для насекомых; но тимпанальный орган на этом месте не встречается ни в каких таксонах кроме Dolichocera.

У некоторых кузнечиков каждый тимпан защищен лопастью, образованной разрастанием края толстой кутикулы, обрамляющей тимпан сзади; в этом случае вместо овального тимпана на поверхности голени видна лишь продольная или дуговидная щель, ведущая в камеру, дно которой образует тимпан. Иногда на голени имеются не два, а лишь один тимпан.

У кузнечиков подколенные тимпанальные органы развиты не только у имаго обоих полов, но и у личинок (рис. 8.5.3A); у сверчковых они развиты только у имаго. У видов, утративших стридуляционный аппарат, подколенный слуховой орган либо сохраняется, либо утрачен на всех стадиях развития.

По мнению некоторых исследователей, подколенные тимпанальные слуховые органы исходно свойственны Dolichocera, а все случаи их отсутствия объясняют вторичной утратой. По другой гипотезе, среди Dolichocera есть примитивные группы, у которых подколенные тимпанальные слуховые органы отсутствуют исходно (рис. 8.5.1A); в соответствии с этой гипотезой те Dolichocera, у которых эти органы исходно имеются, объединяются в таксон Acoustopoda Kluge 2016 NomCirc.. У некоторых представителей Acoustopoda подколенные органы утрачены. 

Тегминальный стридуляционный аппарат. У самцов многих кузнечиков и сверчков на передних крыльях (которые превращены в надкрылья (тегмины) и в покое налегают друг нам друга своими клавусами – см. Saltatoria) может быть развит стридуляционный (стрекотательный) аппарат следующего строения (рис. 8.5.4). Наиболее передняя из клавальных жилок (вероятно, соответствующая жилке Pcu, или A₁) искривлена S-образно, а ее поперечный участок, называемый стридуляционной жилкой, утолщен и на вентральной стороне несет множество поперечных гребней, так что в профиль выглядит пиловидным (рис. 8.5.4D) и представляет собою смычок; задний край надкрылья позади стридуляционной жилки отогнут дорсально, так что на дорсальной стороне надкрылья он образует склеротизованный выступ – плектрум (plectrum) (рис. 8.5.4B). Дистальнее стридуляционной жилки продолжение Pcu ветвится и образует замкнутые петли, обрамляющие одно или несколько округлых полей, называемых зеркалами (рис. 8.5.4A, C). Стридуляция осуществляется благодаря тому, что при сведении и разведении надкрылий смычок налегающего надкрылья трется о плектрум подлегающего надкрылья, а зеркало служит резонатором. 

Звуки, издаваемые при стридуляции самца, воспринимаются подколенным слуховым аппаратом (см. выше), имеющимся и у самцов, и у самок. 

У кузнечиков клавальный желоб оканчивается на заднем крае надкрылья, так что клавус со стридуляционным аппаратом занимает лишь небольшой задне-проксимальный участок надкрылья (рис. 8.5.4A). У сверчков клавальный желоб тянется до вершины надкрылья, при этом клавус сильно расширен, так что стридуляционный аппарат занимает большую часть надкрылья (рис. 8.5.4C). 

Поскольку стридуляционный аппарат расположен в проксимальной части надкрыльев, он бывает развит не только у крылатых видов, но и у многих нелетающих короткокрылых видов и у видов с укороченными надкрыльями. 

Стридуляционный аппарат бывает симметричным или асимметричным. У многих кузнечиков (Tettigensifera) левое и правое надкрылья различаются по строению: смычок лучше развит на левом надкрылье, а зеркало и плектрум – на правом; в сложенном положении левое надкрылье налегает на правое, так что смычок левого надкрылья трется о плектрум правого надкрылья (рис. 8.5.4B). У сверчковых левое и правое надкрылья имеют одинаковое строение, и налегать может быть любое из них.

Обычно тегминальный стридуляционный аппарат развит у самцов и отсутствует у самок, но иногда имеется и у самок. У некоторых видов он утрачен.

Высказывалось утверждение, что стридуляционные жилки у кузнечиков и сверчков не гомологичны, и их стридуляционные аппараты имеют независимое происхождение (Шаров 1968); в этом случае оказывается непонятным, почему одинаковые тегминальные стридуляционные аппараты независимо возникли в пределах таксона Dolichocera, но при этом не встречаются ни у каких других насекомых. По мнению других исследователей, тегминальный стридуляционный аппарат исходно присущ Dolichocera, а все случаи его отсутствия объясняются вторичной утратой. По третьей гипотезе, у примитивных представителей Dolichocera тегминальный стридуляционный аппарат исходно отсутствует, а стридуляция осуществляется посредством первичного феморо-абдоминального аппарата (см. Saltatoria) (рис. 8.5.1A); в соответствии с этой гипотезой те Dolichocera, у которых тегминальный стридуляционный аппарат исходно имеется, объединены в таксон Striduloptera Kluge 2016 NomCirc., входящий в состав Acoustopoda (см. выше). У некоторых представителей Acoustopoda тегминальный стридуляционный аппарат вторично утрачен.

Длина тела 2–100 мм.

Более 13 000 видов (Zhang 2011); всесветно.    

Подробнее см. Н.Ю. Клюге 2020. «Систематика насекомых и принципы кладоэндезиса».