X-1.1. Elytrophora Packard 1883
(Somobialia Eucaryota Metazoa Monostomata Haemataria Peritoneata Metameria
Gnathopoda Euarthropoda Mandibulata Atelocerata Hexapoda Amyocerata  
Pterygota Metapterygota Neoptera Eumetabola  
Metabola Elytrophora)
(рис. 10.2.1–10.3.3)
(рис. 10.2.1, 10.2.2, 10.2.3, 10.2.4, 10.2.5, 10.2.6, 10.2.7, 10.3.1, 10.3.2, 10.3.3)

  

Названия, однозначно соответствующие по циркумскрипции: — Elytrophora Packard 1883 (non Elytrophora Gerstaecker 1853); NomCirc. — Coleopteroidea Handlirsch 1903. По циркумскрипции также соответствует: — «Coleoptera» sensu Lankester 1877, Packard 1883, Crowson 1981 (non Linnaeus 1758). —  таксонам под типифицированными названиями, образованными от родового названия Scarabaeus: Scarabaeidea и др. Иерархическое название: Scarabaeus/f2=g10 [f:1781; g:1758] (sine Hemerobius, Papilio; incl. Xenos).

Аутапоморфии_______Ц_Ц______  заднемоторность    модификация переднегруди    модификация заднегруди    элитры    модификация задних крыльев   особенности личинок: урогомфы Нижестоящие таксоны: 1. Eleuterata = «Coleoptera» 2. Strepsiptera

Ранг. Обычно надотряд или отряд.

Аутапоморфии Elytrophora. К таксону Elytrophora относятся жуки (Eleuterata, или «Coleoptera» auct.) и веерокрылые (Strepsiptera), которых принято рассматривать как два отдельных отряда. Огромный отряд Eleuterata включает очень разнообразных представителей, у многих из которых все названные ниже аутапоморфии Elytrophora явственно выражены; но у некоторых жуков те или иные черты строения настолько видоизменены, что утратили особенности, исходные для Elytrophora. Маленький и сравнительно однообразный таксон Strepsiptera характеризуется глубоким приспособлением к паразитизму и сильно измененным строением: самцы веерокрылых не питаются и ведут эфемерный образ жизни, в связи с чем утратили все те морфологические черты, которые позволяли их предкам активно добывать пищу и спасаться от опасностей, а самки утратили все черты крылатых насекомых. Поэтому значительная часть аутапоморфий Elytrophora у веерокрылых не выражена. На основании этого некоторые авторы считают веерокрылых не родственными жукам и не признают таксон Elytrophora. 

Апоморфиями, выраженными не только у жуков, но и веерокрылых, и поэтому служащими доказательством голофилии Elytrophora, являются следующие особенности строения имаго. 

● Заднемоторность: из двух пар крыльев передние крылья непригодны для полета, тогда как задние крылья сохраняют функцию органов полета; заднегрудь, вмещающая мускулатуру задних крыльев, увеличена и модифицирована (рис. 10.2.2A, 10.2.3A, 10.3.1F) (см. ниже).

● На переднем крыле жилки занимают всю или бóльшую часть площади (рис. 10.2.1, 10.3.1F) (см. ниже)

● На заднем крыле задний край не окаймлен жилкой и нет обычных поперечных жилок (рис. 10.2.2A, 10.2.3A, 10.3.1F).

● В жилковании заднего крыла имеются передняя и срединная планки и костальный шарнир, обеспечивающие поперечное складывание (рис. 10.2.2A, 10.2.3A); у веерокрылых способность к складыванию утрачена, но эти детали сохраняются (рис. 10.3.1F) (см. ниже).

● Заднегрудь сильно удлинена, а ее эндостернит имеет вид длинной непарной пластины.

● Первый сегмент брюшка редуцирован, а его дыхальца увеличены: стернит первого уромера всегда отсутствует, его место занимают смещенные назад тазики задних ног; дыхальца первого уромера крупнее других абдоминальных дыхалец, смещены вперед и кажутся относящимися к заднегруди (рис. 10.2.2A, 10.2.3A, 10.3.1F). То же у куколок; в отличие от имаго и куколок, у личинок первый уромер имеет развитые стернит и тергит, а его дыхальца по размеру и строению сходны с другими абдоминальными дыхальцами (рис. 10.2.5D, 10.2.6B, 10.3.2).

● На брюшке стерниты склеротизованы сильнее, чем тергиты (рис. 10.2.2A, 10.2.3A, 10.3.1F). Это связано с тем, что исходно передние крылья специализировались в качестве надкрыльев, защищающих тергиты брюшка и сложенные в покое задние крылья. У некоторых жуков и у всех веерокрылых передние крылья вестигиальные и не служат надкрыльями, но при этом у них сохраняется то же различие в склеротизации тергитов и стернитов брюшка. 

Кроме того, родство жуков и веерокрылых подтверждается их общими признаками, имеющимися также у многих других насекомых:

● Имеется гула (gula) – склеротизованная область, отделяющая основание нижней губы и задние тенториальные ямки от затылочного отверстия. У многих жуков задняя часть головы благодаря наличию гулы способна втягиваться в переднегрудь, так что шейная мембрана оказывается защищенной склеритами переднегруди (рис. 10.2.2A). У некоторых жуков и у всех веерокрылых задняя часть головы укорочена и не втягивается в головную капсулу, но гула сохраняется (рис. 10.3.1A).

● Антенны имеют фиксированное число члеников: флагеллум антенны исходно 9-члениковый, т.е. антенна 11-члениковая (рис. 10.2.2A, 10.2.3A); у некоторых жуков число члеников флагеллума уменьшено, в редких случаях вторично увеличено; у веерокрылых число члеников флагеллума бывает от 2 до 6 (рис. 10.3.1E–F); во всех случаях число флагелломеров постоянно для каждого вида.

● Личиночный глаз состоит не более чем из 6 стемм (вместо исходных семи – см. Metabola). У личинок различных жуков глаз имеет 6 или меньшее число стемм; иногда имеется пара однолинзовых глаз, каждый из которых образован слиянием шести омматидиев; иногда личиночные глаза утрачены. У Strepsiptera личинки первого возраста имеют глаза, состоящие из 2–6 стемм; у личинок следующих, питиющихся, возрастов глаза утрачены; у непитающейся пупаризирующейся личинки последнего возрасти глаза имеют имагинальное строение.

Заднемоторность и бронированность имаго. Характерный облик, присущий имаго большинства жуков, определяется заднемоторной специализацией крыльев и связанной с ней бронированностью тела. Из двух пар крыльев передние крылья преобразованы в надкрылья, которые непригодны для полета и служат для защиты сложенных задних крыльев (см. ниже), тогда как задние крылья сохраняют функцию органов полета и приобрели способность складываться поперек, помещаясь под надкрыльями (см. ниже); заднегрудь, вмещающая мускулатуру задних крыльев, увеличена и модифицирована.

Помимо резкого различия в специализации, переднее и заднее крылья различаются еще и тем, что у переднего крыла весь край окаймлен жилкой, а продольные жилки соединены неопределенно большим числом поперечных жилок (как у Neuropteroidea и др.) (см. ниже и рис. 10.2.1A), тогда как у заднего крыла задний край всегда без окаймляющей жилки, а поперечные жилки, если имеются, то малочисленны и строго детерминированы (см. ниже и рис. 10.2.2, 10.2.3). У некоторых жуков и у всех веерокрылых передние и/или задние крылья подверглись той или иной модификации или редукции: передние крылья могут утрачивать функцию надкрылий, но никогда не восстанавливают функцию крыльев; задние крылья могут утрачивать способность к поперечному складыванию и могут утрачивать способность к полету, но никогда не восстанавливают сетчатое жилкование.

В связи с заднемоторной специализацией крыльев, при которой действующие крылья в покое полностью защищены надкрыльями, другие части тела жуков также приобрели строение, способствующее их защите от внешних воздействий. Те части тела, которые не закрыты надкрыльями (т.е. голова, переднегрудь, вентральные и латеральные части среднегруди, заднегруди и брюшка) у большинства жуков кажутся цельносклеротизованными благодаря тому, что склериты этих частей тела плотно сомкнуты между собой и закрывают соединяющие их мембраны. Тазики ног обычно погружены в глубокие тазиковые впадины так, что сочленовная мембрана, обеспечивающая подвижность тазика относительно туловища, снаружи закрыта тазиком и налегающими на него краями тазиковой впадины (рис. 10.2.2A). Бронированности тела способствует наличие гулы (см. выше)], строение склеритов переднегруди, строение элитр и втягивающиеся последние сегменты брюшка (см. ниже). У некоторых жуков и у веерокрылых площадь склеритов вторично уменьшена, и они не закрывают сочленовные мембраны (рис. 10.2.3A и 10.3.1F).

Благодаря бронированному телу жуки, сохраняя способность к полету, приспособились к обитанию в самых разных условиях и достигли максимального видового разнообразия. Наличие субэлитральной полости (см. ниже) позволило некоторым неродственным друг другу таксонам жуков перейти к обитанию под водой при дыхании воздухом и сохранении способности к полету.

Ни у каких других Metabola, кроме Elytrophora, заднемоторность не встречается. Среди других насекомых заднемоторность имеется только у прямокрылообразных (Tegminoptera). В отличие от Elytrophora, у Tegminoptera на крыльях обеих пар отсутствует краевая жилка и имеются многочисленные поперечные жилки; задние крылья, если складываются поперек, то не таким способом, как у жуков. Бронированность тела и эффективная защита сложенных задних крыльев, помимо жуков, имеется у некоторых других насекомых, в частности у многих Hemelytrata (несмотря на то, что они имеют не заднемоторную, а, наоборот, переднемоторную специализацию крыльев).

Модификация переднегруди. У имаго переднегрудь обычно крупная и подвижно соединена со среднегрудью; ее склериты имеют следующие особенности. Латеральные края пронотума заходят на вентро-латеральную сторону и завернуты внутрь. На плейрите переднегруди плейральный шов и соответствующий ему внутренний плейральный гребень утрачены; дорсальный (латеральный) край плейрита входит глубь тела под пронотум, образуя впячивание – криптоплейрит (cryptopleuron). Впереди тазиков передних ног стернит переднегруди расширен таким образом, что его латеральные (дорсальные) края примыкают либо к медиальным (вентральным) краям плейритов (у Archostemata и Adephaga – см. ниже, Eleuterata: «Классификация»), либо к вентральным краям пронотума (у Polyphaga – см. там же) (рис. 10.2.2С, 10.2.4A); на линиях стыка края этих склеритов завернуты внутрь и соединены скрытой внутри мембраной; таким образом склериты переднегруди сомкнуты в цельное кольцо. Спереди края этих сомкнутых в кольцо склеритов завернуты внутрь, так что шейная мембрана и задний край головной капсулы (цельный благодаря наличию гулы) могут быть погружены в переднегрудь. Задний край пронотума завернут внутрь, так что пронотум налегает на мезонотум, а первая пара грудных дыхалец (межсегментарных) смещена под пронотум (рис. 10.2.2A). У некоторых жуков и у всех веерокрылых склериты переднегруди слиты вместе и криптоплейриты утрачены (рис. 10.3.1F); у некоторых жуков и у всех веерокрылых склериты переднегруди уменьшены и не закрывают мембраны (рис. 10.2.4A, 10.3.1F).

Модификация заднегруди и тазиков задних ног. У имаго в связи с заднемоторностью заднегрудь удлинена, значительно длиннее среднегруди, и имеет следующие особенности. Плейральный шов заднегруди (исходно ориентированный дорсовентрально) особенно сильно наклонен, так что основание заднего крыла смещено далеко вперед и приближено к основанию переднего крыла, а дорсолатеральный мыщелок заднего тазика смещен далеко назад. Эндостернит заднегруди (см. Eumetabola) увеличен и имеет вид длинной непарной пластины.

Тазик задней ноги сильно расширен благодаря увеличению его латеральной части, так что ширина тазика в основании обычно значительно превосходит его длину; при сложенных надкрыльях дорсальный (латеральный) мыщелок тазика находится у самой эпиплевры, а его вентральный (медиальный) край находится вблизи медиальной линии тела. Терго-коксальная мышца, идущая к задней стенке тазика, служит одной из дорсовентральных крыловых мышц непрямого действия; она расширена благодаря тому, что тазик задней ноги вытянут в направлении, перпендикулярном этой мышце (рис. 10.2.3B). Латеральная часть тазика, в которой крепится терго-коксальная мышца, не отделена каким-либо швом или перетяжкой от медиальной части тазика, в которой крепятся коксо-трохантеральные мышцы (не показанные на рис. 10.2.3B), и весь тазик обычно имеет форму более или менее близкую к треугольной.

Элитры. Передние крылья утратили значение для полета, превращены в жесткие надкрылья, или элитры (elytra) и служат для защиты задних крыльев в покое; жесткость элитр обеспечивается тем, что жилки сильно расширены и заполняют все надкрылье или большую его часть. 

Жилкование переднего крыла имеет следующие особенности (рис. 10.2.1A): весь край крыла окаймлен жилкой (в отличие от заднего крыла, у которого задний край без жилки); помимо жилки, идущей по переднему краю и жилки, идущей по заднему краю, от основания к вершине идут еще несколько неветвящихся продольных жилок, расположенных параллельно друг другу; между каждыми двумя продольными жилками идет одна промежуточная продольная жилка; продольные и промежуточные жилки соединены неопределенно большим числом поперечных жилок (в отличие от заднего крыла, у которого поперечные жилки малочисленные или отсутствуют); все жилки выпуклые, т.е. выступают только на дорсальной стороне крыла; все жилки (продольные, промежуточные и поперечные) жестко скреплены вместе и расширены настолько, что заполняют почти всю или всю площадь крыла. В отличие от задних крыльев и крыльев других насекомых, на передних крыльях жуков продольные жилки не ветвятся и идут почти параллельно друг другу.

У некоторых жуков надкрылья имеют ячеистое строение (рис. 10.2.1A–B). В этом случае между продольными и поперечными жилками имеется крыловая мембрана в виде небольших ячеек; в каждой ячейке дорсальная и вентральная кутикулы крыла плотно сомкнуты, так что полость между двумя слоями кутикулы сохраняется только в жилках (рис. 10.2.1B). Это строение жилок и мембран вполне соответствует обычному строению крыла насекомых и отличается от него только увеличенной площадью жилок и уменьшенной площадью мембран.

У большинства жуков надкрылье сплошное (рис. 10.2.1С–D). В этом случае все жилки, и продольные, и поперечные, расширены настолько, что заполняют все крыло, а ячейки выродились в так называемые точки. Такая точка представляет собой углубление на дорсальной стороне надкрылья; под ним на внутренней стороне кутикулы начинается кутикулярный столбик, который пронизывает толщу надкрылья и своим вентральным концом скреплен с кутикулой вентральной стороны надкрылья. У жука, только что вышедшего из куколки и имеющего мягкую светлую кутикулу, между дорсальным и вентральным слоями кутикулы находится полость, пронизанная множеством этих столбиков, которые скрепляют два слоя кутикулы. В процессе дальнейшего созревания дорсальный и вентральный слои кутикулы склеротизуются и пигментируются, а между ними откладывается дополнительная внутренняя кутикула (показана пунктировкой на рис. 10.2.1D); в результате этого надкрылье становится твердым, а полость внутри него превращается в тесный лабиринт. 

У многих жуков точки на дорсальной стороне надкрылья и соответствующие им столбики внутри надкрылья располагаются правильными продольными рядами; такой ряд точек бывает расположен в продольном углублении, называемым точечной бороздкой (рис. 10.2.1С); точечные бороздки соответствуют продольным рядам ячеек, а промежутки между точечными бороздками соответствуют продольным жилкам. Число точечных бороздок и, соответственно, число промежутков, постоянно для таксона, тогда как число точек в бородке варьирует индивидуально (как и число ячеек между поперечными жилками на ячеистом крыле). У некоторых жуков четные и нечетные промежутки различаются по форме, скульптуре и/или опушению, что свидетельствует о том, что одни из них соответствуют настоящим продольным жилкам, а другие – дополнительным жилкам между ними. У некоторых жуков все промежутки, и четные и нечетные, приобрели одинаковое строение и различаются только по наличию трахей в промежутках, соответствующих первичным жилкам и отсутствию трахей в промежутках, соответствующих промежуточным жилкам (рис. 10.2.1С–D). У многих жуков бороздки сглажены и исчезли, но точки при этом сохраняются; часто точки также сглажены и снаружи не видны, но внутри крыла имеются соответствующие им столбики. У некоторых жуков точки и столбики не образуют правильных рядов, а расположены беспорядочно, то есть первичное для надкрылий жилкование утрачено и заменено беспорядочной сетью.

Принято считать, что ячеистые надкрылья являются примитивными, и из них произошли сплошные надкрылья с точками. Такая интерпретация напрашивается потому, что строение ячеистого надкрылья сопоставимо со строением обычного крыла насекомых, в то время как строение сплошного надкрылья сильно отличается от исходного. Однако ячеистые надкрылья имеются как у Cupedidae и Ommatidae (относящихся к примитивному таксону Archostemata), так и у Lycidae (рис. 10.2.1A–B), которые относятся к Polyphaga и близки к Cantaridae, надкрылья которых сплошные (рис. 10.2.3A).Из этого следует, что среди жуков эволюционный переход между ячеистым и сплошным типом строения надкрылий происходил обратимо и неоднократно. Независимо от жуков сплошные надкрылья такого же принципа строения (но с иным расположением точечных бороздок) возникли у некоторых других насекомых, в частности у тараканов Diploptera.

Задний край надкрылья обычно прямой, так что сложенные надкрылья не налегают друг на друга, а сходятся своими задними краями по медиальной линии. У многих жуков сложенные надкрылья способны плотно сцепляться своими задними краями благодаря следующему строению: задний край каждого надкрылья образует два гребня – дорсальный и вентральный, причем вентральный гребень выступает больше, чем дорсальный; между этим гребнями находится желоб. При сложенных надкрыльях их дорсальные гребни симметрично упираются друг в друга, а вентральный гребень одного надкрылья асимметрично входит в желоб другого надкрылья (рис. 10.2.1E). У некоторых нелетающих жуков такая сцепка преобразовалась в неразрывный замок, благодаря чему после выхода жука из куколки и затвердения кутикулы его надкрылья оказываются сцепленными друг с другом постоянно. Некоторые авторы называют такие постоянно сцепленные  надкрылья «сросшимися»; в действительности надкрылья не могут срастаться, потому что они порознь развиваются в протоптеронах куколки (занимающих латеральное положение и не соприкасающихся – см. Metabola).

Сложенные надкрылья обычно закрывают всю дорсальную поверхность тела позади переднеспинки или оставляют незакрытым лишь маленький склеротизованный передне-медиальный участок мезонотума, называемый щитком (scutellum) ; иногда незакрытым остается также последний видимый тергит брюшка (VII или VIII) или несколько последних тергитов. Надкрылье выпуклое; полоса вдоль костального края, называемая эпиплевра, загнута вентрально так, что при сложенных надкрыльях костальный край надкрылья прижимается к плейритам заднегруди и брюшка, и эпиплевра закрывает дорсальные (латеральные) части плейритов, образуя часть вентральной или вентро-латеральной стенки тела. 

В результате того, что сложенные надкрылья плотно сомкнуты между собой и с плейритами, между надкрыльями и дорсальной поверхностью брюшка образуется более или менее замкнутая субэлитральная полость, в которой помещаются сложенные задние крылья; в эту полость открываются абдоминальные дыхальца; благодаря подвижности некоторых сегментов брюшка жук может открывать субэлитральную полость сзади, обеспечивая ее газообмен с внешней средой. У жуков, обитающих в сухих биотопах, субэлитральная полость способствует уменьшению испарения через дыхальца. У водных жуков субэлитральная полость используется как резервуар воздуха, позволяющий жуку нырять и подолгу оставаться под водой; для газообмена между субэлитральной полостью и атмосферным воздухом жук всплывает, совмещая задний конец тела с поверхностью воды. 

У некоторых жуков надкрылья утратили сцепочные гребни и желоба на заднем крае (рис. 10.2.1A). У сравнительно небольшого числа жуков форма надкрыльев вторично видоизменена так, что либо надкрылья частично налегают друг на друга, либо, наоборот, раздвинуты. У некоторых жуков и у всех веерокрылых надкрылья уменьшены настолько, что не закрывают задние крылья и утратили свою защитную функцию. Бескрылые самки некоторых жуков и всех веерокрылых утратили надкрылья.

Модификация задних крыльев. В отличие от переднего крыла, заднее крыло не имеет сплошной сети из жилок. Его задний край не укреплен жилками: краевая жилка отсутствует, а продольные жилки оканчиваются на мембране, не достигая края крыла. Между продольными жилками никогда не бывает ни многочисленных поперечных жилок, ни сети из многоугольных ячеек: поперечных жилок либо совсем нет, либо имеется одна или несколько поперечных жилок в строго определенных местах (рис. 10.2.2A, 10.2.3A, 10.3.1F); это относится даже к очень крупным жукам, имеющим большую площадь крыльев.

 В связи с заднемоторностью задние крылья, как правило, увеличены так, что при обычном складывании на спине их вершины значительно выступали бы позади брюшка и оказывались бы не закрытыми надкрыльями, что нарушало бы общую бронированную конструкцию тела. Жуки способны складывать задние крылья поперечно таким образом, что в сложенном виде они целиком помещаются под надкрыльями; при этом ни у каких насекомых внутри крыльев не может быть ни мышц, ни сухожилий, и поперечное складывание может быть обеспечено только образованием продольных складок, идущих от основания крыла. Несмотря на большое разнообразие в строении и способах складывания задних крыльев у жуков, они имеют общие особенности в механизме, обеспечивающим их поперечное складывание, что свидетельствует об однократном возникновении этого механизма.

В типичном случае (рис. 10.2.2A, 10.2.3A) на переднем крае заднего крыла имеется костальный шарнир, разделяющий крыло на проксимальную часть (длина которой не превышает длину надкрылий) и дистальную часть; при складывании крыла его дистальная часть поворачивается назад, так что все крыло укорачивается и помещается под надкрыльем. В проксимальной части крыла имеются две жесткие планки – передняя планка (идущая по самому переднему краю крыла и образованная сомкнутыми жилками C, Sc и RA) и срединная планка (представляющая собой жесткую прямую жилку); у основания крыла передняя и срединная планки соединены друг с другом шарниром и расходятся от него под острым углом. При отведении крыла назад угол между передней и срединной планками уменьшается, и их вершины сближаются. Между передней и срединой планками проходят две линии перегиба; когда при отведении крыла назад передняя и срединная планки сближаются, проксимальная часть крыла складывается так, что область между линями перегиба переворачивается на 180°; под действием этого продольного складывания дистальная часть крыла поворачивается назад (рис. 10.2.3C–D). 

У многих Archostemata, Adephaga и Myxophaga имеется продолговатая ячейка, или облонгумом (oblongum): это жесткая петля из жилок, которая лежит непосредственно впереди от вершины срединной планки и подвижно соединена с ней шарниром (рис. 10.2.2A). При складывании крыла между облонгумом и срединной планкой образуется вогнутая треугольная складка, благодаря которой облонгум поворачивается передним концом проксимально, чем вызывает поворачивание дистальной части крыла назад (рис. 10.2.2B). У Polyphaga s.str. облонгум отсутствует, и вместо него от срединной планки отходит возвратная жилка (рис. 10.2.3A–D). Вероятно, наличие поворачивающегося облонгума является исходным для Eleuterata, а его утрата – аутапоморфией Polyphaga.

В различных таксонах жуков жилкование и линии перегиба различным образом модифицированы; дистальная часть крыла либо поворачивается целиком и оказывается направленной вершиной назад (рис. 10.2.3D), либо перегибается по дополнительным поперечным складкам вентрально или дорсально (рис. 10.2.2B). 

У большинства жуков сложенное заднее крыло полностью помещается под надкрыльем. У некоторых жуков задние крылья утратили способность к поперечному складыванию и в покое выступают из-под надкрыльев. У веерокрылых (Strepsiptera) задние крылья утратили способность и к поперечному, и к продольному складыванию; при этом у них дистальная часть крыла отделена от проксимальной более или менее деформированным участком костального края, соответствующим костальному шарниру, и сохраняется характерное V-образное соединение передней и срединной планки, ставшее неподвижным (рис. 10.3.1F).

Особенности личинок: урогомфы. Строение личинок очень разнообразно. Вероятно, исходным для личинок жуков является наличие урогомф. Урогомфы (urogomphi) – это пара придатков на IX тергите брюшка; если они имеются, то присутствуют и у личинки, и у куколки, но отсутствуют у имаго (в отличие от других деталей строения, по которым куколка сходна с имаго и отличается от личинки). Урогомфы внешне напоминают церки, но принципиально отличаются от церков и соций тем, что расположены не на десятом (последнем), а на девятом (предпоследнем) уромере. В наиболее примитивном случае десятый уромер образует пигопод в виде присоски, которую личинка использует как седьмую ногу (см. Metabola), а от заднего края девятого уромера назад отходит пара урогомф (рис. 10.2.5). Иногда урогомфы и/или пигопод утрачены. Урогомфы имеются у большинства Adephaga и у представителей основных филогенетических ветвей в составе Polyphaga, но утрачены у многих Polyphaga, у всех Archostemata и у Strepsiptera.

Elytrophora делятся на Eleuterata и Strepsiptera. 

Elytrophora

1. Eleuterata = «Coleoptera» – жуки

2. Strepsiptera – веерокрылые

Подробнее см. Н.Ю. Клюге 2020. «Систематика насекомых и принципы кладоэндезиса».