X-1.1.1. Плезиоморфон Eleuterata Fabricius 1775, или «Coleoptera» auct. – жесткокрылые, или жуки
(Somobialia Eucaryota Metazoa Monostomata Haemataria Peritoneata Metameria
Gnathopoda Euarthropoda Mandibulata Atelocerata Hexapoda Amyocerata  
Pterygota Metapterygota Neoptera Eumetabola  
Metabola Elytrophora Eleuterata)
(рис. 10.2.1–10.2.7)
(рис. 10.2.1, 10.2.2, 10.2.3, 10.2.4, 10.2.5, 10.2.6, 10.2.7)

  

Названия, соответствующие по циркумскрипции: — Eleuterata Fabricius 1775; NomCirc. — Elytroptera Clairville 1798; — Coleopteria Rafinesque 1815; — Heteroptera Burmeister 1835 (non Heteroptera Latreille 1810); — Coleopterida Pearce 1936; — Elytraria Machatschke 1962. По циркумскрипции также соответствует: — «Coleoptera» sensu De Geer 1774 (non Linnaeus 1758). — таксонам под типифицированными названиями, образованными от родового названия Scarabaeus: Scaraboides, Scarabaeida. Иерархическое название: Scarabaeus/f3=g11 [f:1781; g:L.1758(gen.170)] (sine Xenos; incl. Cupes).

Ранг. Обычно отряд, иногда надотряд.

Название. Общепринятым названием этого громадного таксона является «Coleoptera»; с начала XIX века и до настоящего времени название «Coleoptera» употребляется только применительно к таксону данной циркумскрипции. Однако это название старинное, известное из работ Аристотеля, и в прошлом оно применялось к различным таксонам, объединявшим жуков с другими насекомыми, имеющими плотные надкрылья. В 10-м издании книги Линнея «Systema Naturae», принятом за исходную точку зоологической номенклатуры, отряд Coleoptera, помимо настоящих жуков, включал роды Forficula, Blatta и Gryllus – т.е. уховерток (Dermatoptera), тараканов (Neoblattariae), богомолов (Raptoriae), палочников (Spectra) и прыгающих прямокрылых (Saltatoria) (см. I.5.4.2). Таким образом, название Coleoptera Linnaeus 1758 NomCirc. по своей исходной циркумскрипции не соответствует рассматриваемому здесь таксону.

Статус Eleuterata. Существует мнение, что Eleuterata – голофилетический таксон, отличающийся от сестринского таксона Strepsiptera некоторыми апоморфиями. В качестве таких аутапоморфий названы следующие: наличие гулы (при этом считается, что у Strepsiptera гулы не); передние крылья без видимого жилкования, в покое сомкнуты задними краями (тогда как у Strepsiptera передние крылья могут иметь жилки и в покое не смыкаются); последние сегменты брюшка втянуты внутрь (тогда как у Strepsiptera они не втянуты). В действительности ни один из этих признаков не позволяет разделить Eleuterata и Strepsiptera: гула имеется не только у жуков, но и у веерокрылых (рис. 10.3.1A); на передних крыльях жуков жилки бывают сомкнутыми (рис. 10.2.1C–D) и несомкнутыми (рис. 10.2.1A–B), и это преобразование эволюционно обратимо; не только у веерокрылых, но и у некоторых жуков задние сегменты брюшка утратили способность втягиваться (рис. 10.2.3A).

В настоящее время нет аргументов против предположения о том, что веерокрылые произошли от какого-то таксона в составе жуков, так что отряд Eleuterata следует считать плезиоморфоном, т.е. предположительно парафилетическим таксоном, предковым для Strepsiptera.

Диагноз Eleuterata. Включает всех Elytrophora (см. выше) кроме Strepsiptera.

Длина тела 0,2–150 мм.

Ранняя пермь – ныне (рис. 2.2).

Около 400 000 видов (Zhang 2011); всесветно.

Классификация Eleuterata. Eleuterata делят на таксоны Adephaga, Polyphaga и Archostemata, обычно считающиеся подотрядами. Из них Adephaga и Polyphaga являются голофилетическими, тогда как Archostemata представляет собой плезиоморфон.

1. Archostemata Kolbe 1908 NomCirc. {syn.circ.: Protadephaga Kolbe 1903; nom.typ.: Cupes/fg [f:1857; g:1801]}. Характеризуется плезиоморфиями: в отличие от Adephaga задние тазики сохраняют подвижное сочленение заднегрудью; в отличие от Polyphaga плейрит переднегруди не слит с трохантином и образует часть стенки тела; на заднем крыле имеется продолговатая ячейка; у личинки могут быть развиты ноги с отчлененной лапкой и двумя коготками. Личинки развиваются в древесине. В современной фауне Archostemata распространены во всех частях света, но включают лишь немногим более 30 видов.

2. Adephaga Stephens 1828 NomCirc. {syn.circ.: Entomophaga Latreille 1810 (non Adephagi Clairville 1798); nom.hier.: Carabus/f1=Cicindela/g1 [f:1802; g:L.1758(gen.183)] (incl. Dytiscus)}. Характеризуется следующими аутапоморфиями.

(1) У имаго тазики задних ног (широкие, прикрепленные к заднему краю заднегруди – см. Elytrophora) и первые стерниты брюшка модифицированы (рис. 10.2.2A): тазики неподвижны относительно заднегруди, направлены назад и вдавлены в стерниты брюшка таким образом, что видимая снаружи склеротизованная часть первого видимого стернита брюшка (т.е. истинного второго стернита брюшка) оказывается полностью разделенной на две доли, лежащие по бокам от тазиков; первые три видимых стернита брюшка (т.е. истинные II–IV стерниты) синсклеротичны. Среди Adephaga есть как наземные жуки с бегательными ногами, так и водные жуки, у которых задние ноги специализированы как плавательные. Высказано предположение, что общий предок Adephaga был водным, имел плавательную специализацию задних ног, и в связи с этим приобрел особое строение задних тазиков; неподвижное соединение задних тазиков с туловищем уменьшает степень свободы задних ног, но увеличивает силу гребных движений. Согласно этому предположению, у наземных представителей Adephaga задние ноги вторично утратили плавательную специализацию и снова стали бегательными.

(2) У имаго и у личинки галеа (исходно одночлениковая) состоит из 2 пассивно-подвижных члеников. В остальном строение максиллы у имаго и у личинки сильно различается.

(3) У личинок Adephaga верхняя губа полностью слита с наличником, мандибулы утратили молу. Возможно, это связано с исходной хищной специализацией. Многие виды жужелиц перешли к фитофагии, но сохранили эти особенности строения ротового аппарата.

К Adephaga относится более 40 000 видов, т.е. около 10% всех видов жуков. 

3. Polyphaga Emery 1886, s.l. NomCirc. {nom.hier.: Scarabaeus/f4=g12 (sine Cicindela, Cupes; incl. Sphaerius)}. Характеризуется следующими аутапоморфиями.

(1) У имаго на переднегруди трохантин слит с плейритом (не имеющим плейрального шва и несущем криптоплейрит – см. Elytrophora) (рис. 10.2.4B) (в отличие от Adephaga и Archostemata, у которых трохантин переднегруди отчленен от плейрита).

(2) У личинки лапка всегда полностью слита с голенью, в том числе у представителей с хорошо развитыми ногами (рис. 10.2.6B–C, 10.2.7B) (в отличие от Adephaga и Archostemata, у которых одночлениковая лапка обычно отчленена от голени).

(3) У личинки претарсус, если развит, представляет собой один коготок (рис. 10.2.6B) (в отличие от многих Adephaga и Archostemata, у которых претарсус несет два коготка).

Polyphaga s.l. делятся на Myxophaga и Polyphaga s.str.

3.1. Myxophaga Crowson 1955 NomCirc. {nom.typ.: Sphaerius/fg [f:1848, g:1839]}. Малочисленная группа жуков, занимает промежуточное положение между плезиоморфоном Archostemata и обширным голофилетическим таксоном Polyphaga s.str. Отличается от Polyphaga s.str. плезиоморфиями: на переднегруди имаго плейрит (слитый с трохантином – см. выше) неподвижный, не скрыт тергитом (Hlavac 1972, 1975); заднее крыло с продолговатой ячейкой (см. Elytrophora). Myxophaga распространены во всех частях света, но включают лишь около 70 видов, ведущих водный и околоводный образ жизни. 

3.2. Polyphaga Emery 1886, s.str. {nom.hier.: Scarabaeus/f5=g13 (sine Sphaerius)}. Характеризуется следующими аутапоморфиями.

(1) У имаго на переднегруди плейрит (слитый с трохантином – см. выше, Polyphaga s.l.) модифицирован следующим образом (рис. 10.2.4): наружная часть плейрита редуцирована, так что  помимо тергита и стернита, неподвижно соединенных впереди тазиков см. Elytrophora) бывает видна лишь пара трохантинов, от каждого из которых внутрь тела уходит криптоплейрит. Такой плейрит (т.е. трохантин слитый с криптоплейритом) обычно подвижно соединен с наружной стенкой переднегруди, образованной тергитом и стернитом. В отличие от Polyphaga s.str., у Myxophaga, Adephaga и Archostemata плейрит переднегруди неподвижно соединен с тергитом и стернитом, образуя часть вентро-латеральной стенки переднегруди.

(2) На заднем крыле ячейка oblongum отсутствует (тогда как у Myxophaga, Adephaga и Archostemata эта ячейка обычно развита, за исключением видов с вестигиальным жилкованием).

К Polyphaga s.str. относится около 90% всех видов жуков.

* * *

Подробнее см. Н.Ю. Клюге 2020. «Систематика насекомых и принципы кладоэндезиса».