КРАТКАЯ СИСТЕМАТИКА НАСЕКОМЫХ |
|||||||
fg |
IX-1.2.2.2.1. Hemelytrata
Fallén 1829
(Somobialia
Eucaryota Metazoa Monostomata
Haemataria Peritoneata
Metameria
Gnathopoda Euarthropoda
Mandibulata Atelocerata
Hexapoda Amyocerata
Pterygota
Metapterygota Neoptera
Eumetabola
Parametabola Acercaria
Condylognatha
Arthroidignatha
Hemelytrata)
(рис. 9.7.1–9.8.2)
(рис. 9.7.1,
9.7.2,
9.7.3, 9.8.1,
9.8.2)
Названия, однозначно соответствующие по циркумскрипции: — Hemelytrata Fallén 1829; NomCirc. — Euhemiptera Zrzavy 1990b (non Euhemiptera Crampton 1916a); — Tymbalia Wessel & al. 2014. Иерархическое название: Cimex/f3=Cicada/g5 [f:1781(ord.3); g:L.1758(gen.195)] (sine Aphis). |
|
Ранг. Ниже или выше отряда.
Аутапоморфии Hemelytrata
● Складывание крыльев. Исходным для Hemelytrata является такое строение, при котором крылья, будучи в покое сложены на спине (см. Neoptera), плотно прижаты к телу благодаря следующим особенностям груди, брюшка и передних крыльев.
Тергит переднегруди (передеспинка, или пронотум) обычно простирается назад в виде большой лопасти, которая закрывает значительную часть мезонотума, оставляя открытым только щиток. При такой форме пронотума кажется, что насекомое имеет длинную переднегрудь и короткую среднегрудь (рис. 9.7.3A), напоминая этим жуков; в действительности, наоборот: переднегрудь короткая, а среднегрудь увеличена и вмещает мощную крыловую мускулатуру (рис. 9.7.3D), как это свойственно переднемоторным насекомым (см. Parametabola).
Тергит среднегруди (мезонотум) имеет особый щиток (scutellum) – четко очерченный задний участок в форме треугольника, обращенного вершиной назад; поверхность щитка приподнята над лежащей позади и латеральнее его поверхностью груди и брюшка; задне-латеральные края щитка имеют желобки, обращенные назад-латерально (рис. 9.7.3A) [термин «щиток» (scutellum) употребляется в двух разных значениях: исходно он применялся только для данного специализированного участка среднегруди Hemelytrata, а позже (Audouin 1824) стал использоваться также для большего по размеру участка среднегруди и заднегруди любых крылатых насекомых – см. Pterygota].
Брюшко (по крайней мере его III–VIII сегменты) с резко выраженным латеральным краем, который выступает в виде гребня и отделяет дорсальную сторону, образованную тергитами, от вентральной стороны, образованной стернитами и плейритами (у Auchenorrhyncha более выпуклой обычно является дорсальная сторона, у Heteropteroidea – обычно вентральная); дыхальца III–VIII уромеров расположены на вентральной стороне, не закрытой сложенными крыльями.
Переднее крыло склеротизовано, так что совмещает в себе функцию ведущего крыла при полете (см. Parametabola) и функцию надкрылья, защищающей заднее крыло в сложенном состоянии. Клавальный желоб (отделяющий клавус от преклавуса – см. Neoptera) представляет собой прямую борозду, которая позволяет крылу перегибаться по ней (рис. 9.7.1, 9.7.3A, 9.8.2). Задний край крыла в области клавуса выступает в виде тупого угла, так что проксимальнее этого угла имеется прямой базиклавальный край, а дистальнее – прямой дистиклавальный край. Базиклавальный край продолжается несколько проксимальнее-дорсальнее места причленения к крылу третьего аксиллярного склерита, образуя базиклавальный козырек.
При складывании переднего крыла его прямой базиклавальный край плотно прижимается к задне-латеральному краю щитка и закрепляется в его желобке, а прямой дистиклавальный участок сходится по средней линии с соответствующим участком парного ему крыла (рис. 9.7.3A). Костальный край переднего крыла прижимается к латеральному гребню брюшка или к дорсальной стороне брюшка медиальнее латерального гребня. Благодаря этому по крайней мере дыхальца III–VIII уромеров оказываются не закрытыми крыльями (в отличие от Eleuterata, у которых, наоборот, абдоминальные дыхальца расположены дорсально и открываются в субэлитральную полость).
Задняя часть заднего крыла (вместе с подвернутой под нее инверталярной лопастью – см. ниже) при складывании крыла заходит за среднюю линию тела, так что задние крылья налегают друг на друга (рис. 9.7.3A).
У некоторых Hemelytrata способность плотно складывать крылья вторично утрачена и отсутствуют те или иные из названных выше особенностей строения груди и/или крыльев: щиток может не иметь желобков, переднеспинка может быть без задней лопасти, клавус переднего крыла может быть без выступающего угла, базиклавальные козырьки могут не выступать, задние крылья при складывании могут не налегать друг на друга; в некоторых случаях крылья вообще утратили способность складываться в покое. Может сложиться ошибочное мнение, что неспособность плотно складывать крылья является примитивной чертой. В частности, у певчих цикад (Stridulantes) передние крылья в покое не способны плотно прижиматься к щитку и друг к другу, среднеспинка не образует четко очерченного щитка, а задние крылья не налегают друг на друга; однако явное родство певчих цикад с Tettigarcta (см. ниже, «Классификация») и наличие у Tettigarcta такого же способа складывания крыльев, как у многих других Auchenorrhyncha, говорит о том, что способность плотно складывать крылья является исходной.
● Модификация крыльев. На крыльях обеих пар жилки и складки взаиморасположены таким образом, что клавус (область между клавальным желобом и инверталярной складкой) имеет 2 жилки (обозначаемые либо как Pcu и V1, либо как 1A и 2A), а инверталяре (переворачивающаяся область позади инверталярной складки) на переднем крыле не имеет жилок, а на заднем крыле увеличена и имеет одну жилку (обозначаемую как V2 или 3A) (рис. 9.7.1A, 9.8.2A).
Высказывалось мнение, что наличие инверталярной лопасти у Hemelytrata является плезиоморфией, поскольку еще более крупная инверталярная лопасть (или анальный веер) имеется у многих примитивных новокрылых (ср.: Rhipineoptera). Однако, вероятнее всего, инверталярная лопасть у Hemelytrata представляет собой новообразование: у Zoraptera, Parapsocida, Eupsocida и Plantisuga ее нет, так что, видимо ее не было и у общего предка Parametabola. В отличие от Rhipineoptera, у Hemelytrata инверталярная лопасть, независимо от ее размеров, имеет лишь одну жилку и не складывается веерообразно.
● Анальная трубка. Последний (десятый) сегмент брюшка (см. Hexapoda) преобразован в анальную трубку: он утончен и разделен на два вторичных членика, так что анальное отверстие находится на вершине второго членика. Каждый из двух члеников анальной трубки имеет склеротизованную цилиндрическую поверхность, а членики подвижно соединены эластичной мембраной, так что дистальный членик способен частично или полностью втягиваться в проксимальный (рис. 9.4.2A–C). У Auchenorrhyncha оба членика хорошо выражены, а к вершине дистального членика вентральнее анального отверстия подвижно причленен анальный столбик – непарный отросток с желобом на дорсальной стороне (рис. 9.7.1A). У Coleorrhyncha дистальный членик имеет вид тонкого склеротизованного цилиндра и способен полностью втягиваться в проксимальный членик (рис. 9.8.1C). У Heteroptera дистальный членик маленький, мембранозный (рис. 9.8.2A), в покое втянут в проксимальный и незаметен. Анальная трубка способствует тому, что выделяемая из анального отверстия медвяная роса (см. Arthroidignatha) удаляется, не загрязняя тело.
В отличие от Hemelytrata, у Plantisuga десятый уромер не только не расчленен, но, наоборот, полностью слит с тергитом девятого уромера.
Некоторые авторы считают проксимальный членик анальной трубки десятым сегментом брюшка, а дистальный членик – исходным одиннадцатым сегментом брюшка; при этом считают, что расчлененная анальная трубка Hemelytrata является плезиоморфией, а отсутствие такого расчленения у других насекомых – апоморфией. Эта интерпретация связана с ошибочным представлением об исходном наличии у насекомых XI сегмента брюшка.
Hemelytrata делятся на а Auchenorrhyncha и Heteropteroidea.
Hemelytrata
1. Auchenorrhyncha – цикадообразные
2.1. Coleorrhyncha – пелоридииды
Подробнее см. Н.Ю. Клюге 2020. «Систематика насекомых и принципы кладоэндезиса».