IX-1.2.2.2.1.2.2. Heteroptera Latreille 1810 – полужесткокрылые, или клопы
(Somobialia Eucaryota Metazoa Monostomata Haemataria Peritoneata Metameria
Gnathopoda Euarthropoda Mandibulata Atelocerata Hexapoda Amyocerata
Pterygota Metapterygota Neoptera Eumetabola
Parametabola Acercaria Condylognatha
 Arthroidignatha Hemelytrata Heteropteroidea Heteroptera)
(рис. 9.8.2)

  

Названия, неоднозначно соответствующие по циркумскрипции (формально соответствующие также Heteropteroidea):  — Coleopterohymenoptera Schaeffer 1766; — Dermaptera Retzius 1783 (non Dermaptera De Geer 1773); — Heteroptera Latreille 1810; NomCirc. — Styrelytra Rafinesque 1815; — Heterata Billberg 1820; — Frontirostria Zetterstedt 1828 (non Frontirostres Dumeril 1805); — Coridaria Haeckel 1896; — Heteropterida Pearce 1936. По циркумскрипции также соответствует: — «Hemiptera» sensu Leach 1815a (non Linnaeus 1758); — «Frontirostres» sensu Fallén 1814 (non Dumeril 1805). — таксонам под типифицированными названиями, образованными от родового названия Cimex: Cimicida, Cimicina, Cimicaria и др.  Иерархическое название: Cimex/f5=Notonecta/g2 [f:1781; g:L.1758(gen.196)] (sine Peloridium; incl. Enicocephalus, Ceratocombus, Gerris, Salda, Pentatoma).

Аутапоморфии_____________________ ● модификация головы ● 4-члениковый хоботок ● модификация антенн ● пахучие железы Классификации

Ранг. Обычно отряд или подотряд.

Название. Часто этому таксону приписывают название «Hemiptera» с авторством Linnaeus 1758; о разных значениях этого названия – см. выше, Arthroidignatha. Названия Frontirostres Dumeril 1805 и Prostomophora Spinola 1850 исходно относились не ко всем, а лишь к части полужесткокрылых.

Аутапоморфии Heteroptera

● Модификация головы. На вентральной стороне головы имеется склеротизованная область, расположенная позади внешнего хоботка (видоизмененной нижней губы – см. Arthroidignatha); эту область называют либо гулой (gula), либо постгенальным (защечным) мостом (pons postgenalis, или genopons). Таким образом, в отличие от всех прочих Arthroidignatha, у Heteroptera задний край головы на вентральной стороне образован не задним краем основания внешнего хоботка, а задним краем постгенального моста. В результате этого основание внешнего хоботка смещено вперед, и внешний хоботок оказывается отходящим не от задней, а от передней части головы (рис. 9.8.2A). Тенториум полностью утрачен (в отличие от всех прочих Parametabola, у которых сохраняется цельный крестовидный тенториум, исходный для Pterygota).

● Четырехчлениковый хоботок. Внешний хоботок (исходно 3-члениковый – см. Arthroidignatha) состоит из 4 члеников благодаря тому, что мембрана между головной капсулой (замкнутой вентрально – см. выше) и основанием внешнего хоботка склеротизована и образует вторичный проксимальный (первый) членик (рис. 9.8.2A). У некоторых Heteroptera внешний хоботок вторично стал 3-члениковый из-за редукции этого проксимального вторичного членика. У Sandaliorrhyncha внешний хоботка полностью утратил расчлененность и неподвижно слит с головой.

● Модификация антенн. У большинства клопов флагеллум антенны состоит из 2 члеников; все 4 членика антенны (скапус, педицеллус и оба членика флагеллума), как правило, длинные (рис. 9.8.2A). 4 крупных членика антенны (скапус, педицеллус и два членика флагеллума) развиваются в эмбриогенезе, так что неизменны у личинок всех возрастов и у имаго.

В различных группах клопов имеются отклонения от этой схемы (Zrzavy 1990a, 1992b). В некоторых случаях антенна у имаго выглядит 5-члениковой или с бóльшим числом члеников благодаря вторичному разделению одного из исходных четырех члеников; в этих случаях у личинки антенна имеет нормальное 4-члениковое строение, а дополнительное расчленение возникает только при линьке на имаго. В других случаях, наоборот, число члеников антенны сокращено. 

● Пахучие железы. Имеются пахучие железы – дорсальные абдоминальные, наиболее развитые у личинок и вентральные метаторакальные, развитые у имаго. Эти железы в большинстве случаев выделяют ядовитый секрет и выполняют защитную функцию; иногда их секрет выполняет иную функцию – половую, агрегационную или функцию сигнала тревоги.

Дорсальные железы. Дорсальные абдоминальные пахучие железы представляют собой впячивания покровов, отходящие от поверхности; они расположены в IV–VII сегментах брюшка или в некоторых их них; на одном уромере может быть одна непарная железа, открывающаяся непарным отверстием, или пара желез с парой отверстий; отверстия желез открываются на переднем крае соответствующего тергита. Дорсальные абдоминальные железы обычно развиты у личинок. У имаго (тергиты брюшка которых закрыты сложенными крыльями) дорсальные абдоминальные железы обычно отсутствуют или имеются в виде нефункционирующих вестигиев (рис. 9.8.2A), в редких случаях развиты и функционируют.

Вентральные железы. Вентральные пахучие железы представляют собой впячивания покровов, отходящие от стернита заднегруди; железа может быть парной или непарной (рис. 9.8.2C). Отверстие железы имеет крышечку, открывающуюся специальной мышцей. У некоторых клопов вентральная железа открываются на границе стернита заднегруди и первого стернита брюшка. 

У большинства клопов вентральная железа открывается парным отверстием в основании парной заднегрудной стернальной аподемы (т.е. фурки). Снаружи фуркальная ямка сильно вытянута в дорсо-латеральном направлении, образуя желоб, который обходит основание задней ноги спереди и заканчивается на заднегрудном плейрите (рис. 9.8.2). Иногда желоб замкнут в канал, и тогда секрет железы выделяется наружу из отверстия на его конце; пара таких отверстий на боках тела представляют собой вторичные отверстия пахучих желез. Поверхность кутикулы вокруг желоба или вокруг отверстия канала может иметь ту или иную пористую фактуру и служит испарителем секрета железы. 

Вентральные метаторакальные пахучие железы имеются только у имаго; они бывают одинаково развиты у обоих полов, либо лучше развиты у самцов; иногда железы утрачены.

Длина тела от 0,5 до 110 мм.

Около 40 000 видов (Schuh & Slater 1995).

Классификации Heteroptera

   

1. Hydrocorisae Latreille 1802b {syn.circ.: Remitarses Dumeril 1805 = Hydroridia Rafinesque 1815 = Cryptocerata Fieber 1851 = Hydrorhynchota Verhoeff 1893a = Euhemiptera Crampton 1916a = Hydrocoriomorpha Stichel 1955; nom.typ.: Nepa/f=Notonecta/g [f:1802; g:L.1758(gen.196)]}. В отличие от остальных Heteroptera, антенны сильно уменьшены, находятся в углублениях на нижней стороне головы под глазами, антеннальные мышцы редуцированы. Большинство Hydrocorisae адаптировано к подводному образу жизни, но дышат атмосферным воздухом, всплывая на поверхность; только Aphelocheiridae {nom.typ. Aphelocheirus/fg [f:1851; g:1833]} не всплывают и дышат растворенным в воде кислородом. Среди Hydrocorisae лишь Gelastocoridae и Ochteridae {nom.typ.: Gelastocoris/f=Ochterus/g [f:1897; g:1807]} ведут наземный прибрежный образ жизни. Большинство Hydrocorisae хищники, лишь Corixidae, или Sandaliorrhyncha Börner 1904a {nom.typ.: Corixa/fg [f:1815; g:1762]} фитофаги. Около 2000 видов.  WWWWWWWЦЦЦWWWWWWWWWWW

2. Ploteres Latreille 1804a {syn.circ.: Amphibicorisae Dufour 1833 (= Amphibicorises = Amphibicorisa = Amphibiocorisae) = Hydrodromici Burmeister 1835 = Hydrodromica Fieber 1851 = Amphibicoriomorpha Stichel 1955; nom.typ.: Gerris/fg [f:1815; g:1794]}. Адаптированы к обитанию на поверхностной пленке воды; нижняя сторона тела покрыта густыми короткими прилегающими волосками, не смачивающимися водой. Более 1 400 видов.

Некоторые авторы объединяют всех клопов кроме Hydrocoriae и Ploteres в таксон Geodromica Fieber 1851 {nom.typ.: Cimex/fg (sine Notonecta, Gerris)}, все представители которого обитают на суше. 

Некоторые авторы объединяют всех клопов кроме Hydrocorisae (т.е. Geodromica + Ploteres) в таксон Geocorisae Latreille 1817 {syn.circ.: Terrestria Leach 1815a = Gymnocerata Fieber 1851}, все представители которого обитают в воздушной среде (на суше или на поверхности воды). 

Многие авторы не признают таксоны Geodromica и Geocorisae, считая их неоправданно большими плезиоморфонами, и вместо этого разделяют наземных клопов на несколько таксонов того же ранга, что Hydrocoriae и Ploteres. 

Подробнее см. Н.Ю. Клюге 2020. «Систематика насекомых и принципы кладоэндезиса».