X-1.2.3. Meganeuroptera Crampton 1916 – вислокрылки
(Somobialia Eucaryota Metazoa Monostomata Haemataria Peritoneata Metameria
Gnathopoda Euarthropoda Mandibulata Atelocerata Hexapoda Amyocerata  
Pterygota Metapterygota Neoptera Eumetabola  
Metabola Neuropteroidea Meganeuroptera)
(рис. 10.6.1–10.6.6)
(рис. 10.6.1, 10.6.2, 10.6.3, 10.6.4, 10.6.5, 10.6.6)

Ранг. В XX веке – обычно отряд или подотряд; в XIX веке – обычно семейство или подсемейство.

Название. В современной литературе этот таксон чаще всего называют «Megaloptera», однако это же название иногда используют и для таксона, объединяющего вислокрылок и верблюдок. Исходно название Megaloptera Latreille 1802b NomCirc. было дано для семейства, объединявшего роды Chauliodes, Corydalus, Sialis и Raphidia – т.е. для таксона, объединяющего вислокрылок и верблюдок (см. Neuropteroidea: «Классификации» I). В последующих публикациях того же автора (Latreille 1807 и др.) название «Megaloptera» относилось к более узкому таксону, включавшему только роды Chauliodes, Corydalus и Sialis – т.е. только вислокрылок. Для этого таксона, включающего только вислокрылок, но не включающего верблюдок, мы используем малоизвестное, но правильное название Meganeuroptera Crampton 1916.

Аутапоморфии Meganeuroptera

● Упрощенный метаморфоз. Несмотря на наличие полного метаморфоза, анатомические изменения, происходящие при превращении личинки в куколку (см. Metabola), минимальны: сохраняются мышцы туловища (то же у многих других Metabola) и мышцы мандибул (так что куколка относится к типу «pupa larvodectica»); отчасти сохраняются мышцы максилл и нижней губы (рис. 10.6.4) (то же у Rhaphidioptera); отчасти сохраняются мышцы ног (рис. 10.6.5) (что не встречается ни у каких других Metabola). Перед линькой личинки на куколку ротовые придатки и ноги не подвергаются лизису и остаются расположенными под кутикулой соответствующих частей личинки (рис. 10.6.3, 10.6.4C, 10.6.5C). Благодаря такому развитию личинка до самой линьки на куколку способна бегать с помощью ног, а куколка на всем протяжении своего развития способна двигать ногами (но, как и куколки других Metabola, не может разгибать колени). На первый взгляд кажется, что такое развитие с постоянным сохранением частичной подвижности ног является плезиоморфией и свидетельствует о том, что Meganeuroptera являются наиболее примитивными среди всех насекомых с полным превращением. Однако образ жизни пронимф и куколок говорит о том, что сохранение подвижности ног у них вторично. Задолго до линьки на куколку личинка последнего возраста выбирается на берег и делает колыбельку, в которой лежит неподвижно, несмотря на то, что все это время она сохраняет способность нормально передвигаться на ногах. После линьки, став куколкой, она продолжает лежать в той же колыбельке. Такая личинка и куколка, неподвижно лежащая в колыбельке, сходна с пронимфами и куколками других Metabola, у которых неподвижный скрытый образ жизни вызван лизисом ножных мышц. Если бы у Meganeuroptera безлизисное развитие ног сохранилось от предка, не имевшего полного превращения, их личинки и куколки использовали бы свои ноги для активного образа жизни, а  не строили бы колыбельки, в которых увеличивается опасность быть съеденными хищниками. Meganeuroptera входят в голофилетический таксон Neuropteroidea, у других представителей которого (Rhaphidioptera и Birostrata), как и у всех прочих Metabola, при линьке личики на куколку все мышцы ног лизируются. По видимому, Meganeuroptera сохранили от общего предка Metabola внешние черты полного превращения, но приобрели упрощенное развитие, при котором уменьшился лизис мышц.

● Специализация ротового аппарата. Личинки обитают в воде и активно охотятся; их ротовой аппарат личинки адаптирован к хищничеству: голова крупная, прогнатная; мандибулы длинные и острые (рис. 10.6.4A, 10.6.6B). В отличие от личинок, имаго обитают в воздушной среде и не способны питаться, но при этом сохраняют все части и мускулатуру исходного грызущего ротового аппарата. Нефункционирующие мандибулы имаго либо имеют обычные размеры (рис. 10.6.1), либо (у самцов Corydalidae) необычайно сильно увеличены. 

● Жабры личинки. У личинки на сегментах брюшка имеются по паре подвижных жаберных отростков, строение которых можно интерпретировать как 2-члениковое (рис. 10.6.2A–B, 10.6.6A): каждый жаберный отросток разделен кольцевой бороздой на проксимальный и дистальный членики; и к основанию проксимального членика, и к основанию дистального членика подходят мышцы, неподвижные основания которых крепятся в латеральной части соответствующего сегмента брюшка, вентральнее жаберного отростка. В отличие от истинно двучленикового придатка, жаберный отросток не имеет мышц, идущих от первого членика ко второму. Вся кутикула жаберного отростка мембранозная, без склеритов. Жаберные отростки расположены латерально и в покое направлены в стороны; благодаря своим мышцам они могут поворачиваться в разных направлениях и колебаться, создавая ток воды вокруг тела личинки. В жаберный отросток входит трахея, начинающаяся от трахеостии того же сегмента брюшка (т.е. он представляет собой придыхальцевую трахейную жабру – см. Hexapoda).

Жаберные отростки выглядят по-разному у относящихся сюда Eumegaloptera и Nothomegaloptera. У коридалоидов (Eumegaloptera) жаберный отросток кажется не двучлениковым, а одночлениковым, поскольку его проксимальный членик очень короткий, шире дистального членика (рис. 10.6.6A) и при сокращении мышц способен укорачиваться и вворачиваться. У сиалид (Nothomegaloptera) жаберный отросток кажется не двучлениковым, а 5-члениковым, поскольку его дистальный членик разделен кольцевыми бороздами на четыре членика, не имеющих мышц (рис. 10.6.2A–B).

Личинки всех вислокрылок обитают в водоемах. У незрелых личинок трахеостии бывают постоянно замкнутыми и не функционирующими в качестве дыхалец, либо представляют собой функционирующие дыхальца с замыкательным аппаратом. Личинка последнего возраста всегда имеет функционирующие дыхальца; закончив питание, личинка выходит на сушу и делает колыбельку в почве, под камнями или гнилой древесине, где линяет на куколку, так что куколка развивается в воздушной среде. 

Классификация Meganeuroptera. Meganeuroptera делятся на Eumegaloptera и Nothomegaloptera.

1. Eumegaloptera Riek 1974 NomCirc. {nom.hier.: Corydalus/f2=Chauliodes/g2 [f:1815; g:1796] (sine Sialis)}. Имаго (непитающиеся и имеющее упрощенный метаморфоз – см. Meganeuroptera) имеет сходство с личинкой в строении головы и переднегруди (см. ниже). Личики адаптированы к обитанию в потоках с каменистым грунтом и имеют следующие особенности строения (рис. 10.6.6). Голова прогнатная и уплощенная, на вентральной стороне имеет склеротизованную область – гулу (gula), слитую с постментумом нижней губы в цельный склерит Y-образной формы и постгулярный шейный склерит (рис. 10.6.6C); при метаморфозе это строение головы сохраняется у куколки и имаго. Максиллы личинки преобразованы в пару торчащих вперед придатков особого строения (рис. 10.6.6С). Жаберные отростки личинки (двучлениковые – см. Meganeuroptera) всегда имеются в числе 8 пар на I–VIII уромерах; у каждого отростка первый членик очень короткий, а второй членик длинный (рис. 10.6.6A); X (последний) уромер раздвоен, образуя пару анальных ножек (пигоподы – см. Metabola), каждая с нерасчлененным жаберным отростком на латерально-дорсальной стороне и с двумя подвижными крючками на вершине (рис. 10.6.6B). Обычно личинка держится на дне и не плавает, а активно передвигается по дну с помощью ног; будучи вынужденной плыть, она двигается задом наперед, энергично сгибая брюшко вентрально (рис. 10.6.6A). Длина тела 30–60 мм. Около 200 видов; Северная и Южная Америка, Южная Африка, Юго-Восточная Азия (на север до Хоккайдо), Австралия и Новая Зеландия.

2. Nothomegaloptera Engel 2004 NomCirc. {nom.typ.: Sialis/fg1 [f:1815; g:1802]}. Имаго (непитающиеся – см. Meganeuroptera) у всех видов имеют сходный облик (рис. 10.6.1 и фото ниже). Личики адаптированы к обитанию в медленно текущих водах с илистым грунтом и имеют следующие особенности строения (рис. 10.6.2A). Голова прогнатная, но без гулы (рис. 10.6.4A). У максиллы на месте галеи и щупика находится двуветвистый придаток, гомологию частей которого удалось установить, проследив судьбу его члеников при линьке с личинки на куколу (рис. 10.6.4C). Ноги и плейриты груди дифференцированы (рис. 10.6.2A): на переднегруди и на среднегруди они имеют сходное строение и отличаются от заднегрудных. Поскольку брюшко не несет цепкого пигопода (см. ниже), задние ноги используются для движения личинки задом наперед. Жаберные отростки (состоящие их двух активно подвижных члеников – см. Meganeuroptera) имеются лишь на I–VII сегментах брюшка; у личинки начиная III возраста и старше дистальный членик каждого жаберного отростка разделен поперечными перетяжками на 4 безмышечных членика, так что весь отросток выглядит 5-члениковым (рис. 10.6.2A). Благодаря своей расчлененности жаберные отростки способны закидываться на спину и делать волнообразные движения, обеспечивая ток воды спереди назад вдоль тела. Вентральная часть X сегмента брюшка вытянута назад в виде длинного непарного мягкого хвостового отростка (рис. 10.6.2B). Этот отросток по форме и размерам несколько напоминает латеральные жаберные отростки, но, в отличие от них, нечленистый и не несет мышц и трахей. Анальное отверстие открывается над основанием этого хвостового отростка.  Хвостовой отросток несет многочисленные длинные щетинки и, будучи эластичным, выполняет функцию хвостового плавника: с его помощью личинка может плыть головой вперед, волнообразно изгибая брюшко вверх-вниз. Кроме того, личинка может плыть задом наперед, резко подгибая брюшко вентрально (как личинка Eumegaloptera на рис. 10.6.6A). Длина тела 12–15 мм. Около 100 видов; Голарктика, Афротропическая, Неотропическая и Австралийская области.

Protosialis chilensis	Sialis sordida
Sialis sordida

* * *

Подробнее см. Н.Ю. Клюге 2020. «Систематика насекомых и принципы кладоэндезиса».