КРАТКАЯ СИСТЕМАТИКА НАСЕКОМЫХ |
|||||||
fg |
IV-1.3.2. Chelicerophora Dubinin 1959
(Somobialia
Eucaryota
Metazoa
Monostomata
Haemataria
Peritoneata Metameria
Gnathopoda
Euarthropoda Chelicerophora)
(рис. 4.5)
Названия, однозначно соответствующие по циркумскрипции: — Chelicerophora Dubinin 1959; NomCirc. — Cheliceriformes Schram 1978; — Cheliceromorpha Boudreaux 1979a. По циркумскрипции также соответствует: — «Chelicerata» sensu Börner 1909 (non Heymons 1901); — «Pseudognatha» sensu Kluge 2000 (non Latreille 1820 – см. ниже). Иерархическое название: Araneus/fg8 [fg:(1757)1758] (sine Scarabaeus; incl. Pycnogonum). |
|
Ранг. Обычно подтип.
Название. Наиболее старым названием этого таксона можно считать Pseudognatha Latreille 1820, поскольку исходно тип Pseudognathes (во французском написании) характеризовался отсутствием ротовых конечностей, что соответствует диагнозу Chelicerophora. Однако в исходной публикации (Latreille 1820) в состав типа Pseudognathes, помимо всех Chelicerophora, были включены также паразитические ракообразные (Siphonides) и вши (Pediculaires), у которых ротовые конечности так сильно модифицированы, что кажутся отсутствующими.
Аутапоморфии Chelicerophora (табл. IV.2)
● Утрата антенн I. Антенны первые (придатки преоральной области – см. Euarthropoda) полностью утрачены (рис. 4.1). Полностью утрачен также дейтоцеребрум – отдел надглоточного нервного ганглия, исходно иннервирующий антенны первые.
● Хелицеры. Конечности I посторальной пары (гомологичные антеннам вторым у Eucrustacea и иннервируемые от тритоцеребрума надглоточного ганглия – см. Euarthropoda) специализированы как трехчлениковые клешненосные придатки, называемые хелицеры (chelicerae), или хелифоры (chelifori) (рис. 4.1, 4.5). Предпоследний и последний членики хелицеры образуют клешню: предпоследний членик имеет апикальный выступ, служащий неподвижным пальцем клешни, тогда как подвижным пальцем служит последний членик.
У всех Chelicerata хелицеры имеются, исходно с одним члеником перед клешней – т.е. 3-члениковые (рис. 4.5D). У ложноскорпионов (Pseudoscorpii), сольпуг (Mycetophora) и Caulogastra утрачен членик перед клешней, т.е. хелицеры 2-члениковые; у относящихся к Caulogastra пауков (Maripalpi) двучлениковые хелицеры без неподвижного пальца, т.е. не клешневидные (см. ниже, Chelicerata: «Классификации»).
У морских пауков (Pantopoda) хелицера личинки (протонимфона) всегда с одним члеником перед клешней – т.е. 3-члениковая (см. ниже, Pantopoda); у взрослых морских пауков хелицеры бывают 3- или 4-члениковые, часто редуцированы или совсем утрачены.
Вероятно, исходно хелицеры служат для схватывания добычи; у морских пауков их роль утрачена из-за развития хобота (см. ниже, Pantopoda); подавляющее большинство Chelicerata являются хищниками, и лишь некоторые группы в составе Monomerosomata перешли к иным способам питания – паразитизму, фитофагии, детритофагии и др.
● Задняя часть тела. Конечности всех задних пар, начиная по крайней мере с VIII посторальной пары, утратили локомоторную функцию (у многих Chelicerophora эти конечности редуцированы или совсем утрачены).
Признак Chelicerophora неясного филогенетического значения
● Строение конечности. Локомоторная конечность исходно состоит из 8 члеников, называемых кокса, трохантер, базифемур, фемур, пателла, тибиа, тарсус и претарсус (неизвестно, как эти членики соотносятся с члениками ног насекомых, имеющих те же названия); в разных группах Chelicerophora те или иные из этих члеников сливаются или разделяются, так что общее число члеников бывает различным (Shultz 1989).
У морских пауков конечности II и III пар специализированы и число их члеников может быть увеличено до 10; число члеников ходильных конечностей IV–VII пар увеличено до 9 (см. ниже, Pantopoda). У хелицеровых конечности VII сегмента одночлениковые или утрачены (см. ниже, Chelicerata); конечности II–VI пар по-разному модифицированы в разных таксонах, и число их члеников бывает меньше или больше восьми.
Претарсус всегда соединен с тарсусом двухмыщелковым сочленением и приводится в движение двумя мышцами-антагонистами – сгибателем и разгибателем (в отличие от Atelocerata). У разных представителей претарсус является либо подвижным пальцем клешни, либо коготком, либо несет коготки. Другие сочленения ноги у разных представителей Chelicerophora бывают как двухмыщелковыми (с антагонистическими мышцами), так и одномыщелковыми (только с мышцами-сгибателями).
Плезиоморфия Chelicerophora
● В отличие от Mandibulata, конечности по крайней мере III и следующих посторальных пар (а у Xiphosura также конечности II посторальной пары) не специализированы как ротовые.
Геологический возраст. Кембрий – ныне.
Классификация Chelicerophora. Современные Chelicerophora делятся на Pantopoda и Chelicerata.
Chelicerophora
Подробнее см. Н.Ю. Клюге 2020. «Систематика насекомых и принципы кладоэндезиса».