IV-1.3.1. † Trilobitomorpha Størmer 1944 – трилобитообразные
(Somobialia Eucaryota Metazoa Monostomata Haemataria Peritoneata Metameria
Gnathopoda Euarthropoda Trilobitomorpha)

   

Названия, соответствующие по циркумскрипции: — Bicerata Heymons 1901; — «Amphigradi» Crampton 1928b; — Trilobitomorpha Størmer 1944; NomCirc. — Lamellipedia Xianguang & Bergstrom 1997.  Иерархическое название: Calymene/fg1 [f:1840; g:1822].

Ранг. Обычно подтип.

Общие признаки Trilobitomorpha. Имеются антенны (см. Euarthropoda) (в отличие от Chelicerophora). Посторальные конечности либо все одинаковые, либо некоторые пары конечностей могут быть специализированы, но не таким образом, как у Chelicerophora или Mandibulata. Посторальные конечности, помимо членистого телоподита (см. Euarthropoda), обычно имеют пластинчатую гребневидную наружную ветвь, отходящую от проксимального членика конечности (Xianguang & Bergstrom 1997). По мнению многих авторов, Trilobitomorpha – парафилетический таксон, предковый для Chelicerata и/или Mandibulata.

Геологический возраст. Полностью вымершая группа, существовавшая в течение всего палеозоя – с кембрия до перми (рис. 2.2); описано около 20 000 видов (Zhang 2011).

Классификация Trilobitomorpha. К Trilobitomorpha относят крупный таксон Trilobita и некоторые малочисленные группы неясного филогенетического положения.

Trilobita Walch 1771 – трилобиты {nom.hier.: Calymene/fg2 [f:1840; g:1822]}. Характеризуется наличием латеральных лопастей тергитов (параноталий), отделенных от медиальной части тергита парой продольных борозд. Все трилобиты имеют нерасчлененную голову, состоящую из слившихся сегментов; голова несет пару сенсорных антенн и посторальные конечности, которые либо имеют такое же строение, как конечности туловища, либо в той или иной мере отличаются от них. Долгое время считалось, что трилобиты имеют 4 пары посторальных конечностей головы. В связи с этим предполагалось, что голова трилобитов по своему сегментарному составу соответствует голове Mandibulata (рис. 4.1), из чего делали вывод о возможном происхождении Mandibulata непосредственно от трилобитов. Поскольку у подавляющего большинства трилобитов конечности не сохранились и известно лишь строение тергитов, выводы о сегментарном составе головы делались на основе изучения небольшого материала, в частности на нескольких хорошо сохранившихся экземплярах Triarthrus eatoni Hall 1838. Более поздние радиографические исследования показали, что голова Triarthrus eatoni включает не 4, а лишь 3 посторальных сегмента с 3 парами конечностей на них; ошибка прежних авторов была вызвана тем, что конечности первого туловищного сегмента бывают выдвинуты вперед и кажутся отходящими от головы (Cisne 1975). У прочих трилобитов, для которых изучено строение придатков головы, позади антенн также имеется лишь три пары посторальных головных конечностей. На дорсальной стороне головы имеется пара фасеточных глаз и до двух пар глазков (см. Euarthropoda). Trilobita существовали с кембрия до перми. В составе этого таксона описано около 2000 видов.

Прочие группы Trilobitomorpha. Помимо Trilobita в состав Trilobitomorpha включают некоторых других палеозойских членистоногих, для которых нет общепринятой классификации. Некоторые из этих видов имеют такой же сегментарный состав головы, как у Trilobita, но у некоторых видов сегментарный состав головы иной. У кембрийских Marella splendens Walcott 1912 и Nathrstia transitans Walcott 1912 описано лишь 2 пары неспециализированных посторальных конечностей головы (Simonetta & Delle Cave 1975). У кембрийских Martinssonia elongata Müller & Walossek 1986 и Henningsmoenia scutula Walossek & Müller 1990 голова несет 4 пары посторальных конечностей; у этих же видов описаны личинки, похожие на науплиусы ракообразных (ср.: Eucrustacea), но имеющие не 2, а 3 пары посторальных конечностей. Туловище различных Trilobitomorpha может иметь гомономную сегментацию, либо подразделено на тагмы. Систематическое положение этих членистоногих неясно, иногда некоторых из них относят к Chelicerata или к Eucrustacea.

Подробнее см. Н.Ю. Клюге 2020. «Систематика насекомых и принципы кладоэндезиса».