X-1.3.2. Enteracantha Kluge 2010 – скорпионницы и блохи
(Somobialia Eucaryota Metazoa Monostomata Haemataria Peritoneata Metameria
Gnathopoda Euarthropoda Mandibulata Atelocerata Hexapoda Amyocerata  
Pterygota Metapterygota Neoptera Eumetabola  
Metabola Mecopteriformia Enteracantha)
(рис. 10.8.1–10.13.3)
(рис. 10.8.1, 10.8.2, 10.9.1, 10.9.2, 10.10.1, 10.10.2, 10.11.1, 10.11.2, 10.12.1, 10.12.2, 10.12.3, 10.13.1, 10.13.2, 10.13.3)

 

Название, однозначно соответствующее по циркумскрипции: — Enteracantha Kluge 2010a. NomCirc. По циркумскрипции также соответствует: — «Mecopterida» sensu Grimaldi & Engel 2005 (non Pearce 1936, nec Boudreaux 1979b, nec Whiting et al. 1997) Иерархическое название: Panorpa/fg1 [f:1802; g:L.1758(gen.221)] (incl. Pulex, Boreus, Bittacus, Nannochorista).

Аутапоморфии_____________ ● аканты ● рострум ● модификация пронотума ● редукция личиночных ног Признакиzнеясногоzзначения ● особенности крыльев Классификации:  I. Mecaptera и Aphaniptera II. Calyptroptera и др. Нижестоящие таксоны: 1. Scorpiomuscae 2. Metamecoptera 3. Nannomecoptera 4. Calyptroptera 4.1. Raphioptera 4.2. Aphaniptera

Ранг. Отряд или выше.

Аутапоморфии Enteracantha

● Аканты. У имаго внутренняя стенка провентрикулюса (заднего отдела эктодермальной передней кишки, выстланного кутикулой) несет многочисленные кутикулярные выросты – аканты (acanthae); каждая эпителиальная клетка провентрикулюса образует одну аканту (так что аканты принципиально отличаются от щетинок – см. Euarthropoda); бóльшая часть полости провентрикулюса заполнена плотно сомкнутыми акантами (рис. 10.8.1).

Функционального значения аканты, по-видимому, не имеют, их наличие не коррелирует с составом потребляемой пищи. Высказывалось предположение, что у блох аканты служат для разрушения кровяных клеток, однако это не так, и эритроциты проходят в среднюю кишку неповрежденными. Наличие акант в провентрикулюсе – очень консервативный признак: они имеются у всех скорпионниц и блох. Так что это признак позволяет не только выявить принадлежность всех скорпионниц и блох к одной филогенетической ветви, но и сделать вывод, что к этой ветви не относятся насекомые, не имеющие акант. В частности, сюда не относятся Diptera, которых некоторые авторы считают потомками скорпионниц и/или предками блох.

● Рострум. У имаго голова исходно вытянута, образуя рострум (rostrum): клипеус и латеральные участки головной капсулы (к которым причленены мандибулы) вытянуты, образуя переднюю часть рострума, а лабио-максиллярный комплекс (см. Mecopteriformia) вытянут, образуя заднюю часть рострума (рис. 10.9.1A); передние тенториальные ямки находятся позади вытянутого клипеуса, так что весь рострум вытянут впереди тенториума (рис. 10.8.1A–B). Мандибулы причленяются на вершине рострума по бокам от верхней губы. Свободные части максилл (лацинии, галеи и 5-члениковые щупики) и свободная часть нижней губы (прементум со щупиками) также отходят от вершинной части рострума.

Длинный хорошо выраженный рострум имеется у многих Scorpiomuscae (Panorpidae, Notiothaumidae, Apteropanorpidae), у Metamecoptera и у большинства Raphioptera (Boreidae). У некоторых Enteracantha рострум подвергся редукции: у части Scorpiomuscae (Meropeidae, Panorpodidae), у Nannomecoptera, у Raphioptera-Caurinus и у блох (Aphaniptera) рострум укорочен или вообще не выражен (рис. 10.11.1, 10.13.1A).

Несмотря на модификацию головы, ротовой аппарат может сохранять исходную грызущую функцию: у Scorpiomuscae, Metamecoptera и Raphioptera имеются вполне развитые грызущие мандибулы; у наннохорист и блох ротовой аппарат модифицирован (см. ниже, Nannomecoptera и Aphaniptera). 

Данные особенности присущи только имаго, тогда как у личинки голова всегда без рострума (рис. 10.9.2B, 10.12.3).

● Модификация пронотума. У имаго тергит переднегруди имеет характерную форму: его задне-латеральные углы вытянуты назад так, что сочленяются с передними краями эпистернов среднегруди (рис. 10.9.1A, 10.11.1, 10.12.1A). У блох вытянутые углы пронотума, сочлененные с эпистенрами среднегруди, преобразованы в обособленные склериты, подвижно причленные к месту соединения пронотума и плейрита (рис. 10.13.1A, 10.13.2B).

● Утрата дистальной части личиночной ноги и исходное строение личинок. У личинки ноги вестигиальные: каждая нога утратила всю дистальную часть, включая коленное сочленение, голень, лапку [исходно одночлениковую – см. Metabola (1Cc)] и коготок (исходно единственный – см. Mecopteriformia); так что нога состоит только из тазика, вертлуга и бедра, являющегося последним члеником ноги (рис. 10.9.2C, 10.11.2A–D). У личинок Raphioptera ноги имеют еще более упрощенное строение (рис. 10.12.3), а у личинок Aphaniptera ноги совсем утрачены.

Вероятно, исходно личинки Enteracantha приспособлены для ползанья в почве и подстилке: такая личинка имеет эластичное удлиненное тело, способное волнообразно накатываться вперед; дистальные отделы ног (соответствующие бедрам) мягкие, способны вытягиваться и сжиматься; на вершине X (последнего) сегмента брюшка имеются выпячивающиеся отростки [пигопод – см. Metabola (1A)]; I–VIII сегменты брюшка несут по паре простых безмышечных ложноножек (рис. 10.9.2B и 10.10.2B). При ползании личинка приподнимает переднюю часть тела, вытягивает ее вперед и опускается на нее, вытянув вперед ноги; затем она сокращает переднюю часть тела и ноги, подтягиваясь вперед. Личинки такого строения свойственны некоторым Scorpiomuscae (Panorpidae, Choristidae) и Metamecoptera. У Scorpiomuscae-Panorpodidae и Raphioptera личинки менее подвижны, С-образно изогнуты и без ложноножек (рис. 10.12.3). Личинки Nannomecoptera перешли к обитанию в воде, имеют длинное извивающееся тело без ложноножек, но с парой крючков на десятом сегменте брюшка (рис. 10.11.2); их ноги приобрели вторичные когтевидные крючья, но состоят из того же редуцированного набора члеников, что и ноги подстилочных личинок Scorpiomuscae и Metamecoptera (что свидетельствует об их происхождении от подстилочных предков). У личинок блох ноги совсем утрачены, ложноножки также отсутствуют.

Несмотря на редукцию ног, личинки большинства Enteracantha активно перемещаются в поисках пищи: у всех Enteracantha личинки сохраняют грызущий ротовой аппарат с развитыми мандибулами; личинки Scorpiomuscae, Metamecoptera и Nannomecoptera хищные, личинки Calyptroptera преимущественно растительноядные или детритоядные.

Признаки Enteracantha неясного значения   

● Особенности крыльев. Передние и задние крылья сходны по размеру, форме и жилкованию дистальной части, но имеют следующие различия в жилковании проксимальной части (рис. 10.9.1A, 10.11.1). На заднем крыле жилки Cu₂ и Pcu слиты на некотором протяжении, так что между местом их слияния и основанием крыла имеется ячейка, пересекаемая клавальным желобом. В отличие от заднего, на переднем крыле сохраняется исходное состояние: Cu₂ и Pcu не слиты и разделены клавальным желобом. 

Передние и задние крылья, будучи сходными по размеру и форме, в полете не сцеплены, т.е. насекомые бимоторные.  

Указанные здесь особенности строения крыльев достоверно относятся к Scorpiomuscae, Nannomecoptera и Metamecoptera; у всех Calyptroptera крылья вестигиальные и полностью лишены жилок, так что их исходное жилкование неизвестно. Крылья редуцированы или полностью утрачены также у отдельных видов Metamecoptera и у некоторых Scorpiomuscae (Apteropanorpidae и самки Panorpodidae). 

Статус Enteracantha. Широко распространено представление о том, что отряд Mecaptera (= Mecoptera) является предковым не только для Aphaniptera, но и для Diptera и/или для Amphiesmenoptera. В связи с этим название таксона, объединяющего отряды Mecaptera, Diptera, Trichoptera и Lepidoptera, принято образовывать от того или иного названия скорпионниц – Panorpoidea (sensu Handlirsch 1903), Mecopteroidea auct., Panmecoptera Crampton 1924, Mecopteria Hennig 1953, Mecopteriformia Ax 1999 и др. В этом случае предполагается парафилия не только таксона Mecaptera, но и таксона Enteracantha в целом. Однако таксон Mecaptera не может быть предковым для бабочек и ручейников, потому что у скорпионниц ноги личинок исходно претерпели необратимую редукцию (см. выше и рис.), тогда как у бабочек и ручейников личиночные ноги исходно сохраняют полный набор члеников, свойственный ноге Hexapoda (рис. 10.15.2, 10.16.2C). Представление о происхождении двукрылых от скорпионниц также представляется неверным, потому что у двукрылых, как и у бабочек и ручейников, отсутствует аканты провентрикулюса, при том что эти аканты консервативно сохраняются у скорпионниц и блох.

Классификация Enteracantha

I. Деление Enteracantha на Mecaptera и Aphaniptera. Отряд Mecaptera Packard 1886a, 1886b (= Mecoptera Hyatt & Arms 1890 = Eumecoptera Tillyard 1919b = Mecopterida Pearce 1936 = Mecopterodea Boudreaux 1979b) объединяет всех Enteracantha кроме блох (Aphaniptera); он представляет собой парафилетический таксон и характеризуется лишь отсутствием приспособлений к кровососанию и прочих апоморфий, свойственных блохам. В отличие от блох, большинство Mecaptera крылатые; но имеются короткокрылые и бескрылые представители (см. выше). В отличие от блох, многие Mecaptera имеют хорошо развитый рострум; но у некоторых представителей рострум укорочен или совсем не выражен (см. выше). 

II. Выделение таксона Calyptroptera. В составе отряда Mecaptera (или Mecoptera) имеется семейство Boreidae Stephens 1835 (его циркумскриптное название – Raphioptera MacLeay 1821). Недавние исследования показали, что таксон Raphioptera имеет синапоморфии с блохами (Aphaniptera), что говорит об их сестринском родстве и доказывает парафилию Mecaptera. Это дает основание объединить Raphioptera и Aphaniptera в голофилетический таксон Calyptroptera Kluge 2013; в этом случае приходится отказаться от традиционного отряда Mecaptera. 

Здесь мы рассматриваем в составе Enteracantha четыре непосредственно подчиненных таксона – Scorpiomuscae, Metamecoptera, Nannomecoptera и Calyptroptera, который делится на Raphioptera и Aphaniptera.

Enteracantha

1. Scorpiomuscae – скорпионовые мухи

2. Metamecoptera ( или Bittacidae)

3. Nannomecoptera ( или Nannochoristidae)

4. Calyptroptera

4.1. Raphioptera ( или Boreidae)

4.2. Aphaniptera – блохи

Подробнее см. Н.Ю. Клюге 2020. «Систематика насекомых и принципы кладоэндезиса».