IX-1.2.1. Плезиоморфон Copeognatha Enderlein 1903 – сеноеды
(Somobialia Eucaryota Metazoa Monostomata Haemataria Peritoneata Metameria
Gnathopoda Euarthropoda Mandibulata Atelocerata Hexapoda Amyocerata  
Pterygota Metapterygota Neoptera Eumetabola
Parametabola Acercaria Panpsocoptera pm.Copeogmatha)
(рис. 9.2.1–9.3.5)
(рис. 9.2.1, 9.2.2, 9.2.3, 9.2.4, 9.2.5, 9.2.6)

Ранг. Обычно отряд.

Характеристика Copeognatha

Ротовой аппарат грызущий, с вполне развитыми грызущими мандибулами. Втягивающиеся лацинии максилл (см. Acercaria) всегда хорошо развиты, функционирующие, никогда не подвергаются редукции или уменьшению (в отличие от всех Parasita). Максиллярный щупик всегда 4-члениковый (см. Acercaria). У гипофаринкса ситофорный склерит, гипофарингеальные пластинки и соединяющие их лигаменты всегда развиты (то же у Mallophaga – см. Panpsocoptera). Имеется нижняя губа с короткими 2-члениковыми или 1-члениковыми щупиками (см. Acercaria). Гула всегда отсутствует (в отличие от всех Parasita), так что шейная мембрана начинается сразу позади задних тенториальных ямок и основания нижней губы независимо от того, является ли голова гипогнатной (рис. 9.2.1A) или прогнатной (рис. 9.2.6). Клипеус всегда обращен вперед и имеет характерную сильно выпуклую полушаровидную форму, связанную с наличием крупной непарной конической клипео-глоточной мышцы (см. Panpsocoptera) (рис. 9.2.3). 

Антенны длинные, нитевидные: флагеллум антенны с большим числом члеников, постоянным для каждого вида (от 5 до 50 у разных видов); флагелломеры удлиненные, тонкие и параллельносторонние; в отличие от флагелломеров, скапус и педицеллус не удлинены (рис. 9.2.1A); у личинки число члеников флагеллума меньше, чем у имаго, и увеличивается с возрастом (в отличие от всех Parasita). Питаются преимущественно мертвыми частями растений и лишайниками.

Крыловой аппарат переднемоторный (см. Parametabola). Зацепка, обеспечивающая сцепление заднего крыла с передним в полете, имеет следующее строение (рис. 9.2.1C, 9.2.5D). На переднем крыле по самому дну клавального желоба проходит эластичная жилка, армированная поперечными ребрышками; около места ее впадения в задний край крыла эти ребрышки вытянуты в выступающие зубцы, направленные в сторону заднего края крыла; у Parapsocida имеется нескольких таких зубцов (рис. 9.2.5D); у Eupsocida – один крупный изогнутый зубец (рис. 9.2.1С). Участок заднего края крыла позади зубцов завернут вентрально и вперед, так что направлен навстречу зубцам. На заднем крыле костальный край завернут дорсально; он зацепляется за подвернутый задний край переднего крыла и удерживается зубцами (рис. 9.2.1С). В отличие от Thysanoptera и Plantisuga, у Panpsocoptera нет крючковидных сцепочных щетинок на заднем крыле.

На переднем крыле, помимо зацепки около заднего края, функционирующей при полете, имеется вторая зацепка, расположенная около переднего края крыла и функционирующая при сложенных крыльях – это стигмапофиз (stigmapophysis). Стигмапофиз находится на вентральной стороне крыла на жилке RA и представляет собой либо нескольких тонких зубцов (у Parapsocida – рис. 9.2.5C), либо выступ, расположенный около проксимального края птеростигмы (у Eupsocida – рис. 9.2.1A). При сложенных крыльях костальный край заднего крыла упирается в стигмапофиз переднего крыла. У некоторых сеноедов с упрощенным строением крыльев зацепка и/или стигмапофиз утрачены (рис. 9.2.6). У некоторых сеноедов (некоторые Parapsocida и самки некоторых Eupsocida) крылья полностью утрачены. 

Возможно, эти особенности строения крыльев исходно присущи общему предку таксона Panpsocoptera, все остальные представители которого (составляющие таксон Parasita) полностью утратили крылья.

Крылья бывают вполне развиты, либо вестигиальные, либо утрачены (в отличие от Parasita, у которых крылья всегда полностью утрачены). 

В отличие от Parasita, сеноеды либо ведут образ жизни, не связанный с позвоночными животными, либо обитают в гнездах или норах птиц и зверей, но при этом не питаются ни кровью, ни покровами живых животных.

Таксон Copeognatha представляет собой плезиоморфон, предковый для голофилетического таксона Parasita. В составе Copeognatha либо выделяют 3 подчиненных таксона, называемых «Troctomorpha», «Trogiomorpha» и Eupsocida (= Psocomorpha), либо «Troctomorpha» и «Trogiomorpha» объединяют в плезиоморфон Parapsocida Tillyard 1926 NomCirc. {nom.typ.: Atropos/f=Trogium/g [f:1815; g:1798]}, предковый как для Eupsocida, так и для Parasita. Подавляющее большинство сеноедов относится к голофилетическому таксону Eupsocida Tillyard 1926 NomCirc. {nom.typ.: Psocus/fg [f:1810; g:1794] (sine Trogium)}. Можно не объединять Parapsocida и Eupsocida в плезиоморфон Copeognatha, а рассматривать их в составе Panpsocoptera наравне с Parasita (как это сделано в полной версии данной книги).

* * *

Подробнее см. Н.Ю. Клюге 2020. «Систематика насекомых и принципы кладоэндезиса».