IX-1.2.1.2.2. Siphunculata Latreille 1825 – настоящие вши
(Somobialia Eucaryota Metazoa Monostomata Haemataria Peritoneata Metameria
Gnathopoda Euarthropoda Mandibulata Atelocerata Hexapoda Amyocerata
Pterygota Metapterygota Neoptera Eumetabola
Parametabola Acercaria Panpsocoptera Parasita Siphunculata)
(рис. 9.3.2, 9.3.3)

  

Названия, однозначно соответствующие по циркумскрипции: — Antliota Billberg 1820; — Siphunculata Latreille 1825 (non Siphunculata Latreille 1802b); NomCirc. — Epizoica Burmeister 1829; — Agnathostomata Spinola 1850; — Phthiraptera Haeckel 1896; — Ellipoptera Shipley 1904; — Lipognatha Börner 1904a; — Inrostrata Fahrenholz 1936; — Anoplurida Pearce 1936.  По циркумскрипции также соответствует: — «Anoplura» auct. (non Leach 1815a); — таксонам под родовым названием Pediculus и производными типифицированными названиями: Pediculides, Pediculidea, Pediculidae, Pediculina, Pediculida, Pediculoidea, Pediculoida. Иерархическое название: Pediculus/f13=g3 [f:1777; g:1758] (sine Ricinus; incl. Hybophthirus).

Ранг. В XX веке – обычно отряд или подотряд; в XIX веке – обычно семейство; в начале XIX века и ранее – род.

Название. Иногда для данного таксона используют название «Anoplura», что не соответствует исходной циркумскрипции этого названия (см. выше, Parasita).

Характеристика Siphunculata

Будучи облигатными паразитами млекопитающих (см. Parasita), вши специализировались как кровососы, способные питаться только жидкой кровью. Мандибулы утратили грызущую функцию, а определенные части гипофаринкса и нижней губы преобразовались в выдвигающийся колюще-сосущий внутренний хоботок (см. ниже). Верхняя губа образует короткий выворачивающийся внешний хоботок, служащий для заякоривания в коже и направления колюще-сосущих стилетов (см. ниже). Мандибулы и стипесы максилл оказались скрытыми внутри головы и служат направляющими лопастями для колюще-сосущих стилетов и для всасываемой пищи. Все строение головы видоизменено до такой степени, что гомологизация частей головы и ротового аппарата вызвала серьезные трудности.

Головная капсула имеет уникальное строение (рис. 9.3.2, 9.3.3). Ее латерально-вентральные края разрослись и завернуты вентрально, охватывая мандибулы и максиллы; с вентральной стороны эти края слиты с гулой (см. Parasita), которая простирается от затылочного отверстия почти до переднего края головы. Так что вся голова снаружи выглядит как цельная капсула, а преоральная полость (исходно расположенная между клипеусом, мандибулами, максиллами и нижней губой) оказалась внутри головы и открывается наружу лишь маленьким вторичным ротовым отверстием, расположенным на переднем конце головы. Мандибулы и максиллы крепятся внутри преоральной полости и целиком помещаются в ней, так что никаких парных ротовых придатков снаружи головы не видно. 

Верхняя губа окружает вторичное ротовое отверстие: ее латеральные края, как и латеральные края клипеуса, завернуты вентрально и сближены на вентральной стороне (рис. 9.3.2C, 9.3.3A: lbr). Значительная часть верхней губы мембранозная, в покое завернута внутрь и способна выворачиваться в виде короткого ротового конуса – гаустеллума (haustellum); гаустеллум несет склеротизованные зубцы, которые при его выворачивании выдвигаются и заякориваются в коже хозяина. Через канал, образуемый гаустеллумом, из преоральной полости выдвигается внутренний хоботок, образованный нижней губой и гипофаринксом (см. ниже).

Мандибулы скрыты внутри преоральной полости (рис. 9.3.2C, 9.3.3A–B: md).

Максиллы, как и мандибулы, полностью скрыты внутри преоральной полости (рис. 9.3.2C, 9.3.3A–B: mx).; их стипесы неподвижно направлены вперед, а втягивающиеся вестигии лациний (см. Parasita) нефункционирующие, расположены в тканях головы по бокам от преоральной полости и хоботкового влагалища. Щупики утрачены.

Внутренний хоботок (proboscis interior) образован вентральной частью гипофаринкса и дорсальной частью нижней губы, превращенными в очень тонкие стилеты (рис. 9.3.2C, 9.3.3A–B: hyp.s, lb.s). Вентральная часть гипофаринкса образует непарный дорсальный стилет, а дорсальная часть нижней губы образует непарный вентральный стилет внутреннего хоботка.

Стилеты направлены вершинами вперед, глубоко втянуты в голову и способны выдвигаться наружу примерно на половину своей длины; они служат для прокалывания покровов, проведения слюны и сосания крови. Оба непарных стилета – дорсальный (гипофарингеальный) и вентральный (лабиальный) начинаются от места исходного соединения нижней губы и гипофаринкса и остаются соединенными в основании, так что способны двигаться только вместе. Их основания находятся в задней части головы (а у некоторых видов смещены еще дальше назад, в грудь) на дне длинного непарного мешка – хоботкового влагалища; устье хоботкового влагалища открывается на вентральной стенке преоральной полости. От оснований стилетов назад (т.е. в полость тела за пределы влагалища) отходят три пары аподем: наиболее дорсальная пара аподем отходит от границы между дорсальной частью гипофаринкса и гипофарингеальным стилетом, средняя пара – от границы между гипофарингеальным и лабиальным стилетами, вентральная пара – от границы между лабиальным стилетом и остальной частью лабиума. От аподем вперед идут мышцы-протракторы, крепящиеся к вентральной стенке влагалища в его средней части. При сокращении протракторов вентральная стенка влагалища позади мест прикрепления мышц изгибается, вдаваясь в полость влагалища, и весь внутренний хоботок выдвигается вперед; вершины его стилетов выдвигаются через устье влагалища в преоральную полость и далее сквозь канал гаустеллума выдвигаются наружу. Втягивание хоботка назад происходит пассивно, благодаря упругости вентральной стенки влагалища.

Лабиальный (вентральный) стилет имеет на своей дорсальной стороне продольный желоб, в который вкладывается гипофарингеальный стилет.

Гипофарингеальный (дорсальный) стилет имеет сложную конфигурацию поперечного сечения и может использоваться для проведения пищи и слюны одновременно. Его дорсальная сторона образована парой желобообразных склеритов, в поперечном сечении имеющих вид пары полукругов. Эти желобообразные склериты служат для проведения всасываемой крови; они могут быть обращены желобами дорсально, так что кровь течет по ним открыто, либо обращены желобами друг к другу, образуя замкнутый канал. На вентральной стороне гипофарингеального стилета имеется непарный желоб для проведения слюны; он может быть открыт вентрально и замыкается с вентральной стороны лишь прижатым к нему лабиальным стилетом (рис. 9.3.3B), либо образует замкнутый канал; этот канал может проходить в обособленной трубке, на значительном протяжении отделенной от остальной части гипофарингеального стилета; такую трубку со слюнным каналом называют средним стилетом – т.е. в этом случае считают, что внутренний хоботок состоит не из двух, а из трех непарных стилетов.

Стилеты очень тонкие, а канал, образуемый желобообразными склеритами гипофарингеального стилета бывает столь узок, что не позволяет всасывать по нему кровь. В этом случае все стилеты используются только для прокалывания кожи и введения слюны, а всасывание крови осуществляется непосредственно по каналу гаустеллума.

Гомология ротового аппарата. Гомологизация частей головы и ротового аппарата вшей вызвала серьезные разногласия. Он настолько сильно модифицирован, что в нем отсутствуют какие-либо наружные или способные выдвигаться наружу парные придатки; в свое время даже была предложена классификация, в которой все Hexapoda кроме Siphunculata (= Agnathostomata) объединялись в таксон Gnathostomata Spinola 1850, характеризовавшийся наличием парных ротовых конечностей. Однако синапоморфии вшей с пухоедами (см. Parasita) говорят о том, что непарный ротовой аппарат вшей образовался из грызущего ротового аппарата пухоедов, который в свою очередь сходен с ротовым аппаратом сеноедов и имеет явные гомологии с ротовыми аппаратами других насекомых.

Общепризнано, что непарный вентральный стилет вшей образован нижней губой. Нижняя губа вшей не имеет вестигиев щупиков или иных парных придатков; часть исходной наружной стенки нижней губы образует внутреннюю вентральную стенку хоботкового влагалища, а исходно дистальный участок нижней губы образует вентрального стилет внутреннего хоботка.

Некоторые авторы принимали дорсальный стилет (точнее, пару его желобообразных склеритов) за пару максиллярных лациний; при такой интерпретации ротовой аппарат вшей кажется сопоставимым с ротовым аппаратом членистохоботных, у которых лацинии максилл образуют втягивающуюся сосущую трубку (ср.: Condylognatha); в связи с этим некоторые авторы объединяли вшей и членистохоботных в таксон Rhynchota Burmeister 1835 – хоботные {syn.circ.: Menorrhyncha Brauer 1885}. Однако у вшей дорсальный стилет является непарным от самого основания, соединен своим основанием с вентральным (т.е. лабиальным) стилетом, и вместе они погружены в общее непарное влагалище; в отличие от вшей, у Condylognatha лацинии, образующие сосательную трубку, основаниями не связаны друг с другом и с нижней губой, а погружены каждая в свое отдельное влагалище (ср.: Acercaria) и соединяются лишь при выдвигании из влагалищ. Таким образом, представление о гомологии сосательной трубки Siphunculata и лациниальной сосательной трубки Condylognatha неправдоподобно. Более поздние исследования (Snodgrass 1944) показали, что у Siphunculata, как и у прочих Parasita, лацинии максилл вестигиальные и не входят в состав ротового аппарата, а сосательная трубка образована гипофаринксом, который здесь, как и у всех прочих насекомых, непарный и в основании соединен с нижней губой. 

Модификация груди. Все три сегмента груди полностью слиты между собой; тергиты редуцированы, и дорсальная сторона груди образована плейритами, так что три пары плейральных швов сходятся посередине дорсальной стороны груди (рис. 9.3.2A).

Модификация ног. Ноги хватательные, имеют следующее строение (рис. 9.3.2A). Голень дистально более или менее расширена и обычно на вершине внутреннего края несет с выступ, шипы и крепкие щетинки. Лапка одночлениковая или неясно двучлениковая. Имеется лишь один крупный подвижный коготок (из двух исходных). Вошь держится на волосах хозяина, зажимая волос между согнутым коготком, лапкой и вершиной голени.

Длина тела 0,4–8 мм . 

Более 500 видов; всесветно.   

Echinophthirius horridus, паразитирует на тюленях

Подробнее см. Н.Ю. Клюге 2020. «Систематика насекомых и принципы кладоэндезиса».