КРАТКАЯ СИСТЕМАТИКА НАСЕКОМЫХ |
|||||||
fg |
IX-1.2.2.2.2.1.1. Saltipedes Amyot & Serville
1843 – псиллиды, или листоблошки
(Somobialia
Eucaryota Metazoa Monostomata
Haemataria Peritoneata
Metameria
Gnathopoda Euarthropoda
Mandibulata Atelocerata
Hexapoda Amyocerata
Pterygota
Metapterygota Neoptera
Eumetabola
Parametabola Acercaria
Condylognatha
Arthroidignatha Plantisuga
Psyllaleyroda Saltipedes)
(рис. 9.9.1–9.9.3)
(рис. 9.9.1, 9.9.2,
9.9.3)
Названия, однозначно соответствующие по циркумскрипции: — Saltipedes Amyot & Serville 1843; NomCirc. — Mesohomoptera Crampton 1916a; — Psylloptera Krausse & Wolff 1919. По циркумскрипции также соответствует таксонам под родовыми названиями Chermes и Psylla и производными типифицированными названиями: Chermidae, Psyllidae, Psyllides, Psyllidia, Psyllodes, Psyllodea, Psyllodae, Psyllina, Psyllida, Psyllaeformia, Psylloidea, Psyllidomorpha и др. Иерархическое название: Psylla/fg2 [f:1807; g:1762] (sine Aleyrodes; incl. Apsylla). |
Ранг. В XX веке – обычно от надсемейства до подотряда; XVIII–XIX веках – обычно от рода до семейства.
Название. Обычно для этого таксона используют какое-либо из типифицированных названий, образованных от Psylla; такие же названия используют применительно к таксону, объединяющему Saltipedes с Aleyroptera (см. Psyllaleyroda).
Характеристика Saltipedes
Метаморфоз. Личинки резко отличаются от имаго, уплощенные, с увеличенными распластанными протоптеронами; в строении некоторых частей тела (головы, вершины брюшка др.) утрачена эволюционная корреляция между личинкой и имаго (рис. 9.9.1, 9.9.3A–C). У личинки голова слабо обособлена или не обособлена от переднегруди (тогда как у имаго голова имеет особое строение – см. ниже). Ноги личинки не прыгательные (в отличие от имаго, у которых задние ноги имеют особую прыгательную специализацию – см. ниже). У личинки I–IV возрастов вся лапка слита с голенью, образуя тибиотарсус (см. Psyllaleyroda); у личинки V (последнего) возраста лапка бывает 2-члениковая (как у имаго), но у большинства видов 1-члениковая, поскольку первый членик остается слитым с голенью (рис. 9.9.3A). В то же время личинки во всех возрастах сохраняют способность передвигаться на ногах (в отличие от Aleyroptera). Протоптероны имеются начиная со II личиночного возраста и распластаны в стороны; у личинки I возраста на дорсальной стороне мезонотума и метанотума имееся по паре склеритов, соответствующих дорсальным сторонам будущих протоптеронов. У личинок всех возрастов (не имеющих половых различий – см. Psyllaleyroda) несколько задних сегментов брюшка неподвижно слиты вместе; слитые тергит IX уромера и X уромер (см. Plantisuga) образуют широкую лопасть с анальным отверстием либо на вершине (рис. 9.9.3A–C), либо на вентральной стороне (в отличие от самцов и самок имаго – см. ниже).
Обычно личинка имеет 5 возрастов, редко 4.
Строение имаго. Голова сильно видоизменена уникальным образом (рис. 9.9.1A, 9.9.2A): весь околоротовой комплекс (клипеус, тенториум, гипофаринкс, мандибулярные и максиллярные пластинки) резко отделен от остальной части головы и неподвижно слит со стернитом переднегруди, в результате чего кажется частью груди, а не головы. Клипеус направлен прямо назад и расположен между тазиками передних ног, так что внешний хоботок (видоизмененная нижняя губа – см. Arthroidignatha) отходит от тела позади тазиков передних ног. Внешний хоботок состоит лишь из 2 члеников (вместо исходных трех).
Задние ноги прыгательные; прыжок осуществляется благодаря мощно развитым туловищным мышцам – разгибателям вертлуга. В отличие от других насекомых, прыгающих подобным способом, у листоблошек утрачены терго-трохантеральные и плейро-трохантеральные мышцы, так что в качестве прыгательных специализированы фурко-трохантеральные мышцы. В связи с этим у имаго листоблошек заднегрудная фурка необычайно сильно увеличена, а ее ветви подняты так, что идущие от них фурко-трохантеральные мышцы функционально заменяют отсутствующие терго-трохантеральные мышцы (рис. 9.9.2A).
Крылья (без поперечных жилок и с общим стволом преклавальных жилок – см. Plantisuga) сохраняют наиболее полное жилкование следи Plantsuga; жилкование заднего крыла сходно с жилкованием переднего крыла, но беднее, а жилки большей частью слабые (рис. 9.9.1A); у некоторых видов задние крылья укорочены или совсем утрачены (у Trioza diptera Crawford 1919). Сцепочная щетинка на костальном крае заднего крыла (см. Plantisuga) одиночная (в отличие от Aphidococca), сидит на вершине костальной жилки у середины крыла, направлена дорсально и загнута назад так, что не выступает за край крыла; она способна сцепляться с заворотом на клавусе переднего крыла (рис. 9.9.1C).
В покое крылья складываются кровлеобразно, при этом переднее крыло фиксируется на мезонотуме благодаря тому, что укрепленный жилкой проксимальный отрезок заднего края входит в скуто-скутеллярную борозду (рис. 9.9.2C) – т.е., в отличие от Hemelytrata, он примыкает к переднему, а не к заднему краю скутеллума. У некоторых видов передние крылья склеротизованы и выполняют функцию надкрыльев (помимо ведущей роли в полете – см. Parametabola).
Брюшко стебельчатое: I и II уромеры уменьшены, без стернитов, со сближенными дыхальцами; тергит I уромера неподвижно слит с грудью; II уромер образует сравнительно тонкий стебелек брюшка; следующие за ним III–VII уромеры значительно толще (рис. 9.9.1A–B).
У имаго самца (рис. 9.9.1B, 9.9.2A) VIII уромер имеет лишь хорошо развитый стернит; слитые тергит IX уромера и X уромер представляют собой проктигер (proctiger) – удлиненную трубку, направленную дорсально, с анальным отверстием на вершине; стернит IX уромера (гипандрий) хорошо обособлен, выступает назад и подвижно сочленен с проктигером. Копулятивный аппарат самца имеет особое строение, сходное у всех представителей (рис. 9.9.1B, 9.9.2A); семенной насос (см. Psyllaleyroda) в виде правильной втулки, концевые диски которой соединены друг с другом сплошным слоем из продольных мышц (рис. 9.9.2B).
У имаго самки (рис. 9.9.1A) стернит VII уромера сильно увеличен и краями отчасти сросся с последним IX+X тергитом, так что весь VIII уромер оказался скрыт между ними и вошел в состав выдвигающегося яйцеклада. Слитые IX уротергит и X уромер имеют форму цельного щита, обращенного поверхностью дорсально-назад; передняя часть этого щита наиболее широкая и несет крупный овальный кратер с восковыми железами, в середине которого находится анальное отверстие; кзади этот щит вытянут и постепенно сужается, закрывая сверху выдвигающийся яйцеклад. Первичный яйцеклад (образованный VIII и IX кинетапофизами – см. Amyocerata) неподвижно слит со стилигерами IX уромера и производными VIII уромера, образующими парные аподемы; вся эта сложная конструкция способна двигаться как единое целое и в покое глубоко втянута между IX+X тергитом и VII стернитом так, что наружу торчат только вершины кинетапофизов и стилигеров..
Длина тела 1–6 мм.
Порядка 3 000 видов; всесветно.
* * *
Psylla alni: имаго и личинки с восковыми выделениями
Подробнее см. Н.Ю. Клюге 2020. «Систематика насекомых и принципы кладоэндезиса».