V-1.2. Chilopoda Latreille 1817 – хилоподы, или губоногие
(Somobialia Eucaryota Metazoa Monostomata Haemataria Peritoneata Metameria
Gnathopoda Euarthropoda Mandibulata Atelocerata Myriapoda Chilopoda)
(рис. 5.5.1–5.5.4)
(рис. 5.5.1, 5.5.2, 5.5.3, 5.5.4)

     

Названия, однозначно соответствующие по циркумскрипции: — Syngnatha Latreille 1802; — Chilopoda Latreille 1817; NomCirc. — Chilopodea Pearce 1936. По циркумскрипции также соответствует таксонам под типифицированными названиями, образованными от родового названия Scolopendra: Scolopendria, Scolopendrides и др. Иерархическое название: Scolopendra/f1=g2 [f:1814(fam.21); g:1758] (incl. Scutigera).

Аутапоморфии___WWWWWWW__________ ● строение мандибул ● конечности III сегмента ● конечности IV сегмента ● конечности V сегмента ● сегменты туловища ● последние сегменты Классификации: I. Anamorpha и Epimorpha II. Pantastigmata и Heteroterga III. Notostigmophora и Pleurostigmophora Нижестоящие таксоны: 1. Notostigmophora 2. Pleurostigmophora

Ранг. В XX веке – обычно класс или подкласс; в XIX веке – часто семейство или отряд.

Название. Общепринятым название этого таксона является Chilopoda, несмотря на то, что есть более старое название Syngnatha.

Аутапоморфии Chilopoda

● Строение мандибул (рис. 5.5.1A, 5.5.2C–D). Премандибула и стипес (исходно сочлененные подвижно – см. Myriapoda) слились неподвижно; задний конец стипеса погружен в карман и сочленен с головной капсулой не прямо, а посредством склерита, идущего по дну кармана; в результате этого вместо исходных четырех сочленений (головная капсула – фультура, фультура – премандибула, премандибула – стипеса, стипес – головная капсула) мандибула имеет четыре других сочленения: головная капсула – фультура, фультура – мандибула, мандибула – склерит кармана, склерит кармана – головная капсула). Таким образом мандибула сохраняет способность совершать сложные движения и манипулировать пищей без участия максилл.

● Конечности III посторального сегмента (следующие за мандибулами) преобразованы в аналог нижней губы – хилярий (chilarium) (рис. 5.5.1A, 5.5.2D). Коксоподиты этих придатков сомкнуты между собой непосредственно позади гипофаринкса и отчасти срастаются с ним; телоподиты этих придатков 2-члениковые, недлинные, уплощенные и расширенные. В отличие от хилярия Collifera (который развит на том же сегменте), у Chilopoda отсутствует непарный вырост стернита. В отличие от максилл Symphyla и Hexapoda (развитых на том же сегменте), конечности, образующие хилярий у Chilopoda, неподвижные, не имеют гнатобаз на коксоподитах и не служат челюстями.

● Конечности IV посторального сегмента (следующие за хилярием) состоят из плоских коксоподитов (у Pleurostigmophora сросшихся по средней линии) и расставленных телоподитов – щупиков (palpi). Щупик по строению сопоставим с телоподитом туловищной ноги того же животного (рис. 4.8, 5.5.1A,  5.5.2B), отличаются от нее лишь меньшими размерами и некоторыми упрощениями: у всех Notostigmophora редуцирован коготок, но сохраняются все прочие членики [см. ниже, Notostigmophora (2) и рис. 5.5.1A]; у всех Pleurostigmophora трохантер, фемур и пателла слиты, но сохраняется коготок [см. ниже, Pleurostigmophora (2) и рис. 5.5.2B]. Таким образом, у ближайшего общего предка Chilopoda щупики по строению ничем не отличались от туловищных ног, но утратили локомоторную функцию из-за того, что позади них расположены направленные вперед хватательные ногочелюсти. 

● Конечности V сегмента. Следующая за щупиками пара придатков (т.е. конечности V посторальной пары) преобразована в мощные хватательные ногочелюсти (maxillipedes) (рис. 5.5.1A, 5.5.2B). Коксоподиты ногочелюстей соприкасаются или слиты, образуя склеротизованную пластинку, прикрывающую снизу голову и ротовые органы. Телоподиты ногочелюстей по строению сопоставимы с телоподитами ног и щупиками (рис. 4.8, 5.5.1A,  5.5.2B); трохантерофемур (слитые 2-й и 3-й членики) очень массивный; лапка и коготок, слитые вместе, образуют сильно склеротизованный хватательный крюк (ta+pta). Внутри ногочелюсти проходит проток ядовитой железы, открывающийся на вершине коготка. Сегмент, несущий ногочелюсти, в отличие от предыдущих, не входит в состав головной капсулы, и его тергит либо обособлен (у большинства Chilopoda), либо слит со следующим туловищным тергитом (у Oligostigmata) (рис. 5.5.4).

Chilopoda являются хищниками и используют ядовитые крючья для ловли и умерщвления добычи.

● Сегменты туловища. Сегменты туловища образуют диплосегменты (см. Myriapoda) и один триплосегмент: позади трех диплосегментов следует триплосегмент, позади него еще три диплосегмента; позади них могут находиться дополнительные диплосегменты (у Chilopoda-Epimorpha).

Судя по всему, исходным для Chilopoda является следующее строение туловища (рис. 5.5.3). После ногочелюстного сегмента имеются 15 сегментов, каждый из которых несет одну пару ног; из них у I–VII сегментов тергит нечетного сегмента длинный, четного – короткий; тергиты VII и VIII сегментов длинные, и далее тергит каждого четного сегмента длинный, нечетного – короткий. Трахеостии (см. ниже, Notostigmophora и Pleurostigmophora) имеются только на сегментах с длинными тергитами (I, III, V, VIII, X, XII, XIV), причем на VII сегменте (длинном, за которым следует еще один длинный) трахеостии отсутствуют. Развитие с анаморфозом: у личинки первого возраста имеются только I–VII из этих сегментов, следующие сегменты (начиная с внеочередного длинного) добавляются в ходе постэмбрионального развития.

У разных Chilopoda эта схема строения видоизменена (рис. 5.5.4). Число сегментов, равное 15 и анаморфоз сохраняются у Notostigmophora, Ungulipalpi и Craterostigmophora (иногда объединяемых в таксон Anamorpha); при этом число пар ног у личинки первого возраста в этих группах варьирует: 4–7 пар у Notostigmophora (рис. 5.5.1B), 6–8 (обычно 7) пар у Ungulipalpi, 12 пар у Craterostigmophora.

У Epimorpha число сегментов и ног не меняется в постэмбриогенезе (эпиморфоз); при этом число сегментов увеличено по сравнению с исходным: имеется не менее 21 пары ног, причем у Pantastigmata число пар ног может быть неопределенным (т.е. варьирует у особей одного вида) и достигает 191. У всех Chilopoda число пар ног нечетное; это связано с тем, что всегда, хотя бы в скрытой форме, сегменты объединены в диплосегменты, а VII–IX сегменты образуют триплосегмент.

Чередование длинных и коротких тергитов может быть хорошо выражено (у Ungulipalpi, Craterostigmophora, Devonobius и некоторых Oligostigmata), либо короткие тергиты не отличаются от длинных и туловище выглядит гомономным (у Pantastigmata и некоторых Oligostigmata), либо, наоборот, короткие тергиты совсем исчезают и каждые два сегмента имеют единый тергит (у Notostigmophora – рис. 5.5.1A). В то время как у Notostigmophora число тергитов меньше числа пар ног, у Craterostigmophora, наоборот, некоторые длинные тергиты разделены на два, так что тергитов больше, чем пар ног.

Трахеостии могут быть редуцированы на некоторых сегментах (например, у отдельных представителей Ungulipalpi число пар трахеостий сокращается от исходного 7 до 2), а у Pantastigmata, наоборот, трахеостии развиты не через сегмент, а на всех сегментах.

● Последние сегменты. Ноги последней пары волочащиеся, длиннее других и направлены назад, а у Pantastigmata и некоторых Oligostigmata они лишены коготков и имеют внешнее сходство с церками насекомых, в связи с чем их иногда называют «церками».

Позади последнего из туловищных сегментов, несущих ноги (т.е. пятнадцатого или более заднего), и впереди тельсона (см. Metameria) имеются два уменьшенных сегмента – прегенитальный и генитальный; эти сегменты у самца и/или у самки могут нести специализированные половые конечности – гоноподы (gonopodia) (рис. 5.5.3). У самца и у самки половое отверстие непарное, открывается на генитальном сегменте.

Классификации Chilopoda

I. Деление Chilopoda на Anamorpha и Epimorpha. Таксон Anamorpha Haase 1880 {syn.circ.: Ovodispersa Prunescu 2006} характеризуется тем, что число туловищных сегментов и пар ног у взрослых животных постоянно и равно 15, а развитие анаморфное, т.е. у личинки число туловищных сегментов меньше пятнадцати и увеличивается с возрастом; самка откладывает яйца порознь и не заботится о них. Таксон Epimorpha Haase 1880 характеризуется тем, что число сегментов и пар ног больше пятнадцати, а развитие эпиморфное, т.е. число сегментов не меняется с возрастом; самка откладывает яйца в одном месте и охраняет их. Эта классификация широко признана теми, у кого нет мнения о полярности данных признаков. В зависимости от разных представлений о полярности признаков, один из этих таксонов считают парафилетическим и расформировывают, а другой считают голофилетическим и сохраняют: либо расформировывают Epimorpha и сохраняют Anamorpha, либо расформировывают Anamorpha и сохраняют Epimorpha (см. II). Некоторые авторы определяют полярность признаков исходя из общих соображений о том, в каком направлении должна идти эволюция: по одной версии – от большого числа сегментов к малому, по другой – от малого к большому; по одной версии – от анаморфоза к эпиморфозу, по другой – от эпиморфоза к анаморофозу. Однако таких общих законов эволюции не существует (см. раздел I.4.2); в ходе эволюции различных таксонов членистоногих число сегментов многократно и уменьшалось, и увеличивалось; анаморфоз и эпиморфоз независимо возникали много раз. Правильный вывод о полярности признаков может быть сделан только при анализе уникальных аутапоморфий, а не таких повторяющихся признаков, как полимерность и олигомерность или анаморфоз и эпиморфоз. Анализ уникальных признаков хилопод приводит к выводу, что в данном случае Anamorpha является парафилетическим таксоном, а Epimorpha – голофилетическим (см. II). 

II. Деление Chilopoda на Notostigmophora и Pleurostigmophora. Эта классификация основана на иной гипотезе о филогении. Каждая ветвь этой филогенетической схемы обосновывается уникальными аутапоморфиями (Dohle 1985, Shear & Bonamo 1988) (см. ниже, Notostigmophora и Pleurostigmophora). На основе такого представления о филогении хилопод делается вывод, что у Epimorpha гомономность сегментации и большое неопределенное число сегментов туловища являются не примитивными чертами, а апоморфиями.

Здесь мы принимаем деление Chilopoda на два подчиненных таксона – Notostigmophora и Pleurostigmophora.

Chilopoda

1. Notostigmophora

2. Pleurostigmophora

Подробнее см. Н.Ю. Клюге 2020. «Систематика насекомых и принципы кладоэндезиса».