Ранг. От надцарства до империи.

Название. Правильное латинское название этого таксона – Eucaryota. Некоторые авторы пишут его как «Eukaryota», ошибочно полагая, что это не латинское таксономическое название с фиксированным авторством и написанием, а произвольно составленный английский термин, и поэтому транслитерируют древнегреческую букву «κ» из слова «καρυον», не как латинскую «с», а как английскую «k».

Аутапоморфии Eucaryota

● Разделение клетки на ядро и цитоплазму. Участок клетки, содержащий хромосомы, отделен пористой оболочкой от остальной части клетки, содержащей рибосомы (см. Somobialia).

● Микротрубочковые органоиды. Имеются микротрубочки и образованные из них органоиды – кинетосомы, ундулиподии и нити митотического веретена.  Кинетосома может выполнять функцию базального тельца ундулиподии или центриоли митотического веретена.

Ундулиподия (undulipodium), называемая также жгутик (flagellum) или ресничка (cilium), представляет собой наружный вырост клетки (одетый клеточной мембраной – см. Somobialia), внутри которого имеется осевая нить – аксонема, состоящая из параллельных микротрубочек. В типичном случае по периферии аксонемы имеется 9 микротрубочковых дублетов, каждый из которых образован двумя неполными микротрубочками, у которых 3 продольных ряда тубулиновых молекул являются общими; по всей длине каждого дублета имеются выступы, состоящие из белка динеина; благодаря временному контакту динеиновых выступов с тубулином соседнего микротрубочкового дублета происходит активное движение ундулиподии. В центре аксонемы обычно имеются еще 2 простые микротрубочки. Иногда отсутствуют центральные микротрубочки или изменено строение периферических микротрубочек, но в большинстве случаев сохраняется число периферических микротрубочек, кратное девяти. Внутри клетки около основания аксонемы находится базальное тельце – кинетосома, расположенная на одной прямой с аксонемой так, что каждый их 9 микротрубочковых дублетов аксонемы соединен с одним из 9 микротрубочковых триплетов кинетосомы. Такое сложное и стабильное строение ундулиподии является веским аргументом в пользу голофилии Eucaryota.

Исходно ундулиподии эукариот являются органами передвижения одноклеточных организмов (которых иногда объединяли в парафилетический таксон жгутиконосцы – Flagellata). У различных многоклеточных животных в тех или иных частях тела бывает развит ресничный, или мерцательный, эпителий, клетки которого несут подвижные ундулиподии (называемые в этом случае ресничками). У членистоногих ресничный эпителий утрачен, и сохраняются лишь сенсорные реснички, утратившие подвижность (см. ниже, Monostomata).

● Митохондрии и пластиды. Цитоплазма клетки содержит митохондрии и пластиды – органоиды, каждый из которых ограничен двумя мембранами (см. Somobialia), содержит ДНК и рибосомы прокариотного типа, размножается делением и выполняет особые метаболические функции. Согласно разным гипотезам, митохондрии и пластиды либо произошли от симбиотических прокариотных клеток, живших внутри клеток предка Eucaryota, либо образовались также, как другие мембранные органоиды.

Признак Eucaryota неясного филогенетического значения. Из многих особененостей эукариот отметим здесь тот, который особенно важен в систематике насекомых.

● Хитин. Для эволюции насекомых большое значение имеет способность синтезировать хитин. Поскольку хитин встречается у различных далеких друг от друга таксонов в составе Eucartyota, но неизвестен у прокариот, предполагают, что ферменты, ответственные за синтез хитина, возникли у общего предка Eucaryota, т.е. их наличие является одной их апоморфий этого таксона. Хотя прокариоты не синтезируют хитин, некоторые бактерии способны разрушать и утилизировать хитин, на основании чего можно предположить, что биохимические механизмы синтеза и лизиса хитина исходно присущи живым организмам, т.е. Somobialia (Muzzarelli 1977).

  Хитин (chitinum) – это собой высокомолекулярный полисахарид поли-b(1–4)-N-ацетил-d-глюкозамин 

Чистый хитин представляет собой бесцветное прозрачное эластичное вещество, сходное с целлюлозой. 

Хитин имеется у многих, но далеко не у всех эукариот: он входит в состав стенки цисты у многих одноклеточных и составляет основу клеточной стеки у грибов и некоторых водорослей (но отсутствует у всех сосудистых растений). Среди животных хитинсодержащие образования имеются у губок (Porifera), кишечнополостных (Cnidaria), нематод (Nematoidea), головохоботных (Cephalorhyncha), коловраток (Rotatoria), скребней (Acanthocephala), щупальцевых (Lophophorata), моллюсков (Malacozoa), щетинкочелюстных (Chaetognatha), кольчатых червей (Annelida); среди хордовых хитин содержится в перитрофической мембране у оболочников (Tunicata), но отсутствует у всех позвоночных. У членистоногих хитин входит в состав кутикулы и в значительной мере определяет ее особенности (см. ниже, Gnathopoda).

Классификации Eucaryota. Широко принято деление Eucaryota на три таксона, рассматриваемых в ранге царств – животные (Animalia), растения (Vegetabilia, или Plantae) и грибы (Fungi). При этом одноклеточные организмы распределяются между этими тремя царствами произвольным образом, так что некоторые из них попадают то в царство животных, то в царство растений. Деление на животных и растения в значительной мере является данью старинной традиции, согласно которой до начала XIX века все природные объекты делились на три царства – животные (Animalia), растения (Vegetabilia) и минералы (Lapides) (Linnaeus 1735–1796).

Согласно другим классификациям в составе Eucaryota выделяются следующие царства: (1) настоящие (многоклеточные) животные – Metazoa (см. ниже); (2) настоящие (зеленые) растения – Viridiplantae Cavalier-Smith 1981 – таксон, объединяющий сосудистые растения (Cormophyta) с зелеными и харовыми водорослями (Chlorophyta и Charophyta); (3) прочие группы эукариот иногда объединяют в заведомо парафилетическое царство эукариотических протистов, а иногда разделяют на много царств. Некоторые авторы объединяют грибы (Fungi), многоклеточных животных (Metazoa) и воротничковых жгутиконосцев (Choanoflagellata) в таксон Opisthoconta Cavalier-Smith 1987.

Ниже рассмотрим только подчиненный таксон Metazoa (многоклеточные животные).

Eucaryota

Metazoa . . .

Подробнее см. Н.Ю. Клюге 2020. «Систематика насекомых и принципы кладоэндезиса».