Глава V. Систематика Myriapoda

V-1. Myriapoda Latreille 1802 – многоножки
(Somobialia Eucaryota Metazoa Monostomata Haemataria Peritoneata Metameria
Gnathopoda Euarthropoda Mandibulata Atelocerata Myriapoda)
(рис. 5.1–5.5.4)
(рис. 5.1  ; 5.2.1, 5.2.2, 5.2.3 ; 5.3 ; 5.4.1, 5.4.2 ; 5.5.1, 5.5.2, 5.5.3, 5.5.4)

Ранг. В XX веке – обычно надкласс или класс; в XIX веке – от семейства до класса.

Аутапоморфии Myriapoda

● Модификация мандибул. Мандибулы (одночлениковые – см. Atelocerata) имеют особое строение (рис. 5.1). Мандибула разделена на переднюю выступающую жующую часть, называемую премандибула (praemandibula), или мандибулярная мала (mala mandibularis) и заднюю невыступающую часть – стипес (stipes). Каждая из этих частей мандибулы (и премандибула, и стипес) имеет непосредственное сочленение с головой и мышцы, идущие из нее прямо в голову, так что эти части мандибулы являются не настоящими члениками конечности, а результатом вторичного расчленения коксоподита. От внутренней стенки стипеса к эндоскелету головы (либо к мезодермальному лигаменту, либо к эктодермальным апофизам) идут мышцы, вполне сходные по своему месту прикрепления с вентральными аддукторами мандибул других Mandibulata. От края премандибулы начинается аподема, от которой отходит мощная мышца, идущая к внутренней стенке головной капсулы, – это дорсальный аддуктор мандибулы (т.е. приводящая мышца, идущая к тергиту) (рис. 5.1B: ADm); он проходит спереди (при прогнатном положении головы – дорсальнее) мышц, идущих от стипеса, так что соответствует передней дорсальной мышце мандибул других Mandibulata (рис. 4.6A: ADm). Задней дорсальной мышцы (которая бы проходила позади или вентральнее мышц стипеса) у Myriapoda нет. 

У других Mandibulata – Eucrustacea и Hexapoda – наоборот: задняя дорсальная мышца мандибул обычно мощная и служит аддуктором (приводящей мышцей), а передняя дорсальная мышца слабее и служит абдуктором (отводящей мышцей) (рис. 4.6A). 

Утрата задней дорсальной мышцы у всех многоножек является необратимой апоморфией Myriapoda, что свидетельствует об ошибочности всех теорий о происхождении Hexapoda от какой-либо филогенетической ветви многоножек.  

На вентральной мембранозной поверхности головы непосредственно перед мандибулами лежат парные подвесы гипофаринкса, или фультуры (fulturae) (рис. 5.1A: flt) – склериты, медиально прикрепленные к гипофаринксу; латеральные концы фультур могут быть подвижно сочленены с краями головной капсулы. От фультур в глубь головы отходит пара аподем (рис. 5.1A: ap). Премандибулы сочленены с подвижными фультурами, что позволяет им совершать сложные движения.

В отличие от насекомых, у которых следующая за мандибулами пара конечностей представляет собой максиллы с подвижно расчлененными коксоподитами, у большинства многоножек таких придатков нет (лишь у симфил имеются максиллы, но более простого строения, чем у насекомых). В связи с отсутствием подвижных максилл, мандибулы многоножек должны выполнять сложные движения, манипулировать частицами пищи и отправлять их в рот. Благодаря тому, что мандибула соединена с головной капсулой не двумя, а четырьмя подвижными сочленениями (головная капсула – фультура, фультура – премандибула, премандибула – стипес, стипес – головная капсула), она способна к таким движениям.

● Утрата глазков. Из двух зрительных систем (см. Euarthropoda), простые глазки всегда отсутствуют, а фасеточные глаза имеют тенденцию к редукции. Типичное строение кристаллического конуса (см. Mandibulata) утрачено: лишь у Chilopoda-Notostigmophora имеются настоящие фасеточные глаза с особым строением кристаллического конуса (рис. 5.5.1C–D), у всех остальных Myriapoda глаза распадаются на отдельные простые глазки, не имеющие кристаллического конуса. У многих многоножек глаза утрачены. Редукция глазков и глаз – неуникальная апоморфия, связанная с подстилочным и почвенным образом жизни многоножек; то же у многих Hexapoda – у всех Entognatha и некоторых Amyocerata.

Признаки Myriapoda неясного филогенетического значения

● Диплосегментность. Имеется тенденция к объединению туловищных сегментов по два; такие повторяющиеся отделы, состоящие их двух сегментов каждый, называются диплосегменты. Диплосегментность в явной или скрытой форме имеется у всех Myriapoda (см. ниже, Symphyla, Diplopoda, Pauropoda и Chilopoda). Диплосегмент может иметь два разных тергита и две пары ног (у большинства Chilopoda-Pleurostigmophora), либо единый слитный тергит и две пары ног (например, у Chilopoda-Notostigmophora и на брюшке у Diplopoda), либо два тергита и одну пару ног (у Chilopoda-Craterostigmophora и отчасти у Symphyla), либо единый тергит и одну пару ног (такое состояние достоверно встречается у последних развивающихся сегментов брюшка Diplopoda и предполагается для груди Diplopoda). В последнем случае невозможно отличить диплосегмент от гаплосегмента.

У других членистоногих попарное объединение сегментов не наблюдается: у них если сегменты объединяются в комплексы, то такие комплексы (тагмы) в теле животного не повторяются.

● Гомономность туловища. Туловище не подразделено на грудь и брюшко в том смысле, в каком эти термины употребляются применительно к Hexapoda и Eucrustacea: у многоножек все сегменты туловища либо несут по паре ног, либо пары ног каким-либо иным образом равномерно распределены по всей длине туловища, образуя диплосегменты (см. выше). Все туловищные сегменты и ноги всех пар сходны, и в их строении хорошо выражена эволюционная корреляция.

Систематическое положение Myriapoda. Помимо принятого здесь отнесения Myriapoda к Atelocerata, предлагались следующие классификации.

I. Отнесение Myriapoda непосредственно к Mandibulata (см. Mandibulata: «Классификации» II).

II. Объединение Myriapoda и Chelicerophora в таксон Myriochelata Pisani & al. 2004 {syn.circ.: Paradoxopoda Mallatt & al. 2004}. Этот таксон не имеет никакого диагноза и был установлен лишь путем некорректных вычислений на основе принципа парсимонии (см. I.4.2.6).

Классификации Myriapoda. К Myriapoda относятся 4 четко очерченных таксона – Symphyla, Diplopoda, Pauropoda и Chilopoda. Высказывались различные точки зрения о филогенетических отношениях этих таксонов, из которых аргументированной является следующая:  

Myriapoda

1. Progoneata

1.1. Symphyla

1.2. Collifera

1.2.1. Diplopoda

1.2.2. Pauropoda

2. Chilopoda

2.1. Notostigmophora

2.2. Pleurostigmophora

Подробнее см. Н.Ю. Клюге 2020. «Систематика насекомых и принципы кладоэндезиса».