V-1.2.2. Pleurostigmophora Verhoeff 1901
(Somobialia Eucaryota Metazoa Monostomata Haemataria Peritoneata Metameria  
Gnathopoda Euarthropoda Mandibulata Atelocerata Myriapoda Chilopoda Pleurostigmophora)
(рис. 5.5.2–5.5.4)
(рис. 5.5.2, 5.5.3, 5.5.4)

  

Названия, однозначно соответствующие по циркумскрипции: — Aequipedes Latreille 1825; — Holotarsia Brandt 1841; — Artiostigma Pocock 1896; — Pleurostigmophora Verhoeff 1901; NomCirc. — Pleurostigma Pocock 1902; — Tracheata Chalande 1903 (non Tracheata Haeckel 1866).  Иерархическое название: Scolopendra/f2=g3 [f:1814; g:1758] (sine Scutigera; incl. Lithobius).

Аутапоморфии_____________ ● форма головы ● конечности IV сегмента ● конечности V сегмента ● трахейная система Статус Классификация

Ранг. В XIX–XX веках менялся от семейства до подкласса.

Название. Широко принятым для этого таксона является название Pleurostigmophora, несмотря на наличие более старых названий.

Аутапоморфии Pleurostigmophora

● Форма головы. Голова уплощена таким образом, что антенны смещены на ее передний край, область между антеннами и верхней губой находится на вентральной стороне, а ротовой аппарат смещен назад (рис. 5.5.2).

● Конечности IV посторального сегмента (т.е. щупики, сопоставимые с туловищными ногами – см. Chilopoda) модифицированы: их кокситы слиты в непарное образование, а 2-й–4-й членики слиты в один членик. В отличие от Notostigmophora, сохраняется претарсус в виде коготка, сходный с претарсусом туловищной ноги (рис. 5.5.2B). 

● Конечности V посторального сегмента (т.е. ногочелюсти – см. Chilopoda) также модифицированы: их коксы слиты в непарное образование; тибиа (5-й членик) укорочена, так что между крупным трохантерофемуром и крупным вершинным крюком (результатом слияния лапки и коготка) имеется два очень коротких членика – пателла и тибиа (рис. 5.5.2B).

● Трахейная система. Трахеи открываются парными трахеостиями (дыхальцами) на плейритах (рис. 5.5.3) и имеют спиральные утолщения – тенидии (независимо возникшие у разных членистоногих – см. Gnathopoda)). Эта трахейная система напоминает трахейную систему насекомых (ср.: Hexapoda) и сильно отличается от трахейной системы Notostigmophora. Вероятно, трахейная система Pleurostigmophora возникла независимо от Notostigmophora и независимо от других групп  наземных членистоногих.

По паре трахеостий имеется на первом (т.е. длинном) сегменте каждого диплосегмента и на втором (т.е.втором длинном) сегменте триплосегмента (см. Chilopoda); иногда трахеостии имеются лишь на части из этих сегментов; у Pantastigmata трахеостии имеются на всех сегментах кроме первого и последнего.

Более 3 000 видов (Zhang 2011); всесветно.

Статус Pleurostigmophora. В некоторых классификациях таксон Pleurostigmophora отсутствует (см. Chilopoda: «Классификации» I).

Классификация Pleurostigmophora.  

1. Ungulipalpi Bollman 1893 NomCirc. {syn.circ.: Artiostigmata Silvestri 1895; nom.hier.: Lithobius/fg1 [f:1844; g:1814]; часто используемое типифицированное название – Lithobiomorpha} (рис. 5.5.2B–В, 5.5.3). В отличие от Epimorpha, сохраняется анаморфное развитие (см. Metameria): из яйца обычно выходит личинка с 7 парами ног, при линьке с II на III возраст их становится 8 пар, при линьке на IV возраст – 10 пар, при линьке на V возраст – 12 пар, при линьке на VI возраст – 15 пар; при последующих линьках (число которых может варьировать индивидуально) число ног не меняется. В отличие от Phylactometria, самка не охраняет яйца. Распространены всесветно, около 1100 видов. WWWWWWWWWWWWWWWWWWWWWWWWWWWWWW

2. Phylactometria Edgecombe & Giribet 2004 NomCirc. {syn.circ.: Ovoconnecta Prunescu 2006; nom.hier.: Scolopendra/f3=g4 [f:1814; g:1758] (sine Lithobius incl. Craterostigmus)}. Аутапоморфии: самка охраняет молодь и яйца; из яйца выходит личинка с полным (у Epimorpha) или почти полным (у Craterostigmophora) набором сегментов.

2.1. Craterostigmophora Krausse & Wolff 1919 NomCirc. {nom.typ.: Craterostigmus/fg [fg:1902]; часто используемое типифицированное название – Craterostigmomorpha}. Из яйца выходит личинка с 12 парами ног, а после первой линьки их число увеличивается до 15 пар и после этого не меняется. Туловищные тергиты III, V, VII, VIII, X и XII (т.е. большинство длинных тергитов – см. Chilopoda) разделены на два, так что на 15 пар ног приходится 21 тергит. Два вида – Craterostigmus tasmaianus Pocock 1902 в Тасмании и C. crabilli Edgecombe & Giribet 2008 в Новой Зеландии.

2.2. † Devonobius {nom.typ.: Devonobius/fg [fg:1988]}. Туловище имеет более 16 сегментов, несущих ноги (вместо исходных пятнадцати – см. Chilopoda). В отличие от Epimorpha, между коксами ногочелюстей сохраняется продольный шов; укороченные 4-й и 5-й членики ногочелюсти цельные (как на рис. 5.5.2B). Вымерший таксон, известный только по одному виду Devonobius delta Shear & Bonamo 1988 из среднего девона США. Описан по экземплярам необычайно хорошей сохранности.

2.3. Epimorpha Haase 1880 NomCirc. {nom.hier.: Scolopendra/f4=g5 [f:1814; g:1758] (sine Craterostigmus; incl. Geophilus)}. Ногочелюсти более модифицированы, чем у прочих Chilopoda: медиальный шов между их коксами утрачен; пателла и тибиа (укороченные 4-й и 5-й членики) представляют собой неполные кольца, так что на латеральной стороне вершинный крюк (представляющий собой слитые тарсус и претарсус) причленяется непосредственно к трохантерофемуру (рис. 5.5.2A). Развитие с эпиморфозом (теломорфозом): из яйца выходит личинка с таким же числом пар ног, как у имаго; число члеников антенн в ходе онтогенеза также остается неизменным. Число сегментов туловища (единое для всех возрастов) увеличено: вместо исходных для Chilopoda пятнадцати пар ног имеется от 21 до 191 пары ног. Первые два возраста неподвижные и охраняются самкой. Распространены всесветно, более 1500 видов; делятся на Pantastigmata и Oligostigmata.

2.3.1. Pantastigmata Silvestri 1895 NomCirc. {syn.circ.: Polypoda Brandt 1841 (non Polypoda Batsch 1789, nec Polypoda Lamarck 1801, nec Polypoda Guilding 1826); nom.hier.: Geophilus/fg1 [fg:1814]; часто используемое типифицированное название – Geophilomorpha}. Туловище очень длинное, состоит из большого числа гомономных сегментов; у разных видов бывает от 31 до 191 пары ног (их число всегда нечетное – см. Chilopoda), обычно варьирует у особей одного вида. В отличие от всех прочих Chilopoda, парные трахеостии имеются на всех сегментах туловища кроме первого и последнего (несущего церкоподобные волочащиеся конечности). Антенны  всегда 14-члениковые. Глаза всегда отсутствуют.  WWWWWWWWWWWWWWWWWWWWWWWWWWWWWW

2.3.2. Oligostigmata Silvestri 1895 NomCirc. – сколопендры {nom.hier.: Scolopendra/f5=g6 [f:1814; g:1758] (sine Geophilus); часто используемое типифицированное название – Scolopendromorpha}. Тергит ногочелюстного сегмента (V посторального сегмента – см. Chilopoda) слит со следующим туловищным тергитом (тогда как у всех прочих Chilopoda он ни с чем не слит). Исходно имеется 21 пара ног; у отдельных представителей 23, 39 или 43 пары ног (Chagas et al. 2008). У разных Oligostigmata туловищные сегменты либо сохраняют исходное для Chilopoda чередование длинных и коротких тергитов, либо гомономные. WWWWWWWWWWWWWWWWWWWWWWWWWWWWWW

* * * 

Подробнее см. Н.Ю. Клюге 2020. «Систематика насекомых и принципы кладоэндезиса».