III-1.1.1.1.1.1. Peritoneata Kluge 2020 – целомические животные

 

Название, однозначно соответствующее по циркумскрипции: — Peritoneata Kluge 2020. NomCirc. По циркумскрипции также соответствует: — «Coelomaria» sensu Haeckel 1898 (non 1896; nec Coelomati Haeckel 1872, 1874); — «Coelomata» auct. (non Lankester 1877); — «Eucoelomata» sensu Hyman 1951 (non Schimkevitsch 1890). Иерархическое название: Araneus/fg4 [fg:(1757)1758] (sine Gordius, Ascaris, Rotifer; incl. Homo, Limax).

Аутапоморфии____________ ● целом ● кровеносная система Классификация Нижестоящий таксон: Metameria . . .

Ранг. Обычно между подцарством и надтипом.

Название. Этот таксон широко известен под названием «Coelomata»; при этом подразумевают, что целомом является только полость тела, выстланная особым мезодермальным эпителием (Иванов 1976 и др.). Однако исходно и в течение долгого времени название Coelomata Lankester 1877относили ко всем животным, имеющим любую внекишечную полость тела – то ко всем животным кроме кишечнополостных. На протяжении всего XX века название «Coelomata» употребляли в этих двух разных значениях одновременно, что приводило к недоразумениям: вопрос о монофилии или полифилии «Coelomata» в одном смысле путали с вопросом о монофилии или полифилии «Coelomata» в другом смысле. Оба эти вопроса остаются актуальными до сих пор, поэтому необходимо использовать для этих двух таксонов два разных названия. В связи с этим для животных, исходно имеющих особый мезодермальный целомический (перитонеальный) эпителий, дано новое название – Peritoneata. Некоторые авторы используют для этого таксона название «Eucoelomata»; однако исходно название Eucoelomata Schimkevitsch 1890 было дано более дробному таксону, не включавшему моллюсков, иглокожих и хордовых.

Аутапоморфии Peritoneata

● Целом. Имеется вторичная полость тела – целом (coelom), выстланная  эпителием мезодермального происхождения; эта вторичная полость вытесняет первичную полость тела – бластоцель, находящуюся между эктодермальным покровным эпителием и энтодермальным кишечным эпителием (см. Monostomata). Эпителий, выстилающий целом, называют целомическим, или перитонеальным (peritoneum). Вероятно, исходно целом состоит из отдельных мешков, которые могут быть парными и метамерными (см. ниже, Metameria). Полость каждого целомического мешка может сообщаться в внешней средой посредством целомодукта (coelomoductus) – протока мезодермального происхождения. В исходном случае половые продукты (яйцеклетки или сперматозоиды) развиваются на внутренней стенке целома и затем попадают в полость целома; при этом целомодукты могут служить для выведения половых продуктов из целома во внешнюю среду. Кроме того, целомодукты могут выполнять функцию органов выделения.

У некоторых Peritoneata целомический эпителий и/или целомодукты вторично исчезли; в частности, целом редуцирован у членистоногих (см. ниже, Gnathopoda).

Некоторые авторы считают, что целом независимо возникал в разных группах животных в связи с выполнением им гидравлической функции: при сокращении мышц, окружающих целом, внутрицеломическая жидкость не сжимается и действует как гидроскелет. В действительности гидроскелет имеется у всех животных независимо от наличия или отсутствия целома, поскольку тело любого животного наполнено жидкостью и окружено эпителием. Наличие или отсутствие целома связано не со строением и способом движения животного, а с происхождением этого животного. В частности, среди членистоногих (у которых целом всегда отсутствует – см. ниже, Gnathopoda) многие представители не имеют твердого скелета и двигаются гидравлическим способом – это относится к Onychophora и многим личинкам насекомых с полным превращением. И, наоборот, позвоночные имеют развитый целом, несмотря на наличие твердого скелета и отсутствие гидравлического движения.

● Кровеносная система. Имеется кровеносная система – система эпителизованных трубок (кровеносных сосудов) мезодермального происхождения, служащих для транспорта жидкой соединительной ткани. Кровеносные сосуды могут образовывать замкнутую систему; в этом случае циркулирующая по ним жидкость (называемая в этом случае кровью) оказывается обособленной от остальной внутренней жидкости организма, отличается от нее составом плазмы и набором специализированных кровяных клеток. 

Расположение кровеносных сосудов различается в разных группах Peritoneata (см. ниже, Metameria). У некоторых Peritoneata, в частности у членистоногих, кровеносная система вторично становится незамкнутой и подвергается редукции вплоть до полного исчезновения (см. ниже, Gnathopoda).

Классификация Peritoneata. В настоящее время высказываются различные противоречивые представления о статусе, филогении и классификации Peritonreata. Помимо Metameria (см. ниже) сюда относятся моллюски – Malacozoa Blainville 1816 {= «Mollusca» auct. (non Mollusca Linnaeus 1758)}, щупальцевые – Lophophorata Hyman 1959 и вторичноротые – Deuterostomia Grobben 1908. Предположительно к Peritoneata относятся также немертины –   Rhynchocoela Schultze 1851 {nom.typ.: Nemertes/f=Lineus/g [f:1831; g:1805]}, у которых целом, предположительно, вторично утрачен.

Ниже рассмотрим только подчиненный таксон Metameria (сегментированные).

Peritoneata – целомические животные

Metameria – сегментированные . . .

Подробнее см. Н.Ю. Клюге 2020. «Систематика насекомых и принципы кладоэндезиса».